四川省雅安市引种马蓝的生理生化特性，筛选适宜该地区生长的马蓝种质四川省雅安市引种马蓝的生理生化特性，筛选适宜该地区生长的马蓝种质

摘要］ 目的：探究四川省雅安市引种马蓝的生理生化特性，筛选适宜该地区生长的马蓝种质。方法：采用传统人工测量方法检测四川省雅安市引种的云南省、贵州省、福建省、四川省4个不同产地马蓝的生长指标；使用紫外-可见分光光度法分别测定叶绿素、类胡萝卜素含量；分别使用双通道叶绿素荧光仪、便携式光合仪测定其光合效率和气体交换参数；


分别采用愈创木酚法、氮蓝四唑光还原法、过氧化氢还原法及紫外-可见分光光度法测定过氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）及抗坏血酸过氧化物酶（APX）活性；分别采用谷胱甘肽还原酶（GR）耦合测定法、还原型辅酶Ⅱ消耗法测定谷胱甘肽过氧化物酶（GPX）、GR活性；采用《中华人民共和国药典》2020年版青黛项下含量测定法测定马蓝根、茎、叶中靛蓝和靛玉红含量。


结果：在生长期，四川省雅安市引种的云南省马蓝株高优于其他3个产地的马蓝；


马蓝植株光系统Ⅱ最大光化学量子产量和实际光化学量子产量呈先增加后减少趋势，与其他3个产地的马蓝比较，秋季采收的云南省马蓝最大光化学量子产量分别高7.5%、13.9%、11.6%，其叶绿素含量、SOD活性也明显高于其他种质，但POD活性相对较低、CAT活性处于中间水平。四川省和福建省马蓝的SOD、CAT、GR及GPX活性相对较高；


云南省马蓝根、茎、叶的靛蓝、靛玉红含量相对较高。结论：云南省马蓝在生理生化指标及光合特性方面表现较好，适合在四川省雅安市推广种植。

［关键词］ 马蓝；生理生化特性；光合效率；抗氧化系统；良种选育

爵床科植物马蓝Baphicacanthus cusia (Nees) Bremek.是青黛、南板蓝根的基原植物[1]，多种植于广东、广西、云南、贵州、四川、福建、浙江等地[2]。已有研究表明，马蓝的生长及药效成分积累受生态环境、栽培年份等多重因素影响[3-5]，其中光照强度、季节变化和产地差异均会显著调控其光合特性和活性成分水平[6-9]。目前研究多聚焦于药用成分含量测定、相关基因解析、规范化种植及种质资源调查[10-15]，但针对不同产地马蓝在特定生境下的适应性评价及优良种质筛选研究较少。调研发现，马蓝喜湿润环境，对多雨气候具有良好的适应性，四川省雅安市常年多雨的气候特征与马蓝生长需求高度契合。


基于此，本研究系统分析四川省雅安市引种的云南省、贵州省、福建省、四川省4个不同产地马蓝的生长指标、光合效率、抗氧化酶活性，以及药效成分靛蓝、靛玉红积累的差异，以期筛选该区域的优质适生种质，推动当地马蓝产业规范化发展。

1 材料


1.1 样品
于云南省金平县、贵州省独山县、四川省江油市、福建省仙游县4个产区收集马蓝种质资源，经中国中药有限公司中药品质评价与分析检测中心赵莎主管中药师鉴定均为马蓝Baphicacanthus cusia (Nees) Bremek.。

1.2 试药
甲硫氨酸（批号：140684-201803，上海康朗生物科技有限公司）；核黄素（批号：R104137）、乙二胺四乙酸二钠（批号：292249999）、磷酸二氢钠（批号：210615）均购于成都弘达康科技有限公司；磷酸氢二钠（批号：2020235251，成都科迈杰生物科技有限公司）；氮蓝四唑（NBT，批号：NBT20210135621，成都百思博生物技术有限公司）；愈创木酚（批号：311452）、氧化性谷胱甘肽（批号：20200420）、谷胱甘肽（批号：20220215）均购于成都浩搏优科技有限公司；过氧化氢（批号：20211023，成都欣亿维生物科技有限公司）；抗坏血酸（批号：1124028031，黑龙江新和成生物科技有限公司）；还原型辅酶Ⅱ（NADPH，批号：21229184，成都市科隆化学品有限公司）；对照品靛蓝（批号：24230817002）、靛玉红（批号：114D021）纯度均大于98%，购于北京索莱宝科技有限公司；其他试剂均为分析纯；水为超纯水。

1.3 仪器
T600AS型紫外-可见分光光度计（北京谱析有限公司）；FA2004型电子分析天平（上海恒平科学仪器有限公司）；XU-YM-24型研磨仪（上海析牛莱伯仪器有限公司）；GFS-3000型便携式光合仪（上海泽泉科技股份有限公司）；Orbitrap Fusion Lumos型质谱仪（武汉普朗克科技有限公司）；Imaging-PAM型双通道叶绿素荧光仪（上海泽泉科技股份有限公司）。

2 方法
2.1 种植方式
将4个产区收集的马蓝种质资源引种在四川省雅安市芦山县思延镇草坪村，2021年11月选取长势一致的植株，剪取长约20 cm的新发枝条。对枝条进行修剪，保留长约15 cm、带有1～2个腋芽的枝条作为扦插穗条，在四川农业大学教学科研园区马蓝种植基地进行无性扦插集中育苗。2022年2月，选取健康无病虫害的幼苗进行移栽，4个产地马蓝分别设置独立种植小区，每个小区面积为8 m×5 m，行距40 cm，株距25 cm，每穴定植2～3株，覆土后压实根部。田间管理采用统一标准，包括中耕除草、施肥等均遵循种植基地规范流程。本研究试验区域坐标为N29°40′～30°14′、E102°51′～103°12′，海拔为600 m，年平均气温为16.1 ℃，年平均降水量为1 732 mm。

2.2 生长指标测定
分别于2022年4月15日、7月16日、10月15日和2023年1月16日（即春、夏、秋、冬季）进行测定，各小区随机选取10株，采用软卷尺从植株基部垂直向上测量至最高点长度作为株高，每株测量3次，取平均值，精确到毫米。分别选取植株中部完全展开的健康叶片，使用直尺测量叶片基部至叶尖的长度作为叶长、最宽处的宽度作为叶宽，每株随机选取5片叶片，记录数据并计算平均值。采用电子分析天平称量叶片鲜质量作为单叶质量，记录数据并计算平均值。

2.3 叶绿素荧光参数测定
将随机选取的马蓝全株迅速转移至双通道叶绿素荧光仪所在房间，暗适应30 min以上，按文献[16]方法测定光系统Ⅱ（PSⅡ）潜在最大光化学量子产量（Fv/Fm），PSⅡ实际光化学量子产量[Y(Ⅱ)]、光化学猝灭系数（qP）、非光化学猝灭系数（qN），每个样品测定3～5个叶片，记录数据并计算平均值。

2.4 气体交换参数测定
分别于2022年春、夏、秋、冬季在每个小区随机选取5株马蓝，每株测定1片叶片。按文献[17]方法采用便携式光合仪测量气体交换参数，包括气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）、胞间二氧化碳（Ci）和净光合速率（Pn），记录数据并计算平均值。

2.5 光合色素含量及抗氧化酶活性测定


分别于2022年春、夏、秋、冬季进行测定，各小区随机选取3株，按文献[18-19]中紫外-可见分光光度法分别测定叶绿素、类胡萝卜素含量；按文献[20]中愈创木酚法测定过氧化物酶（POD）活性；按文献[21]中NBT光还原法测定超氧化物歧化酶（SOD）活性；按文献[22]中过氧化氢还原法测定过氧化氢酶（CAT）活性；按文献[23]中紫外-可见分光光度法测定抗坏血酸过氧化物酶（APX）活性；按文献[24]中谷胱甘肽还原酶（GR）耦合测定法测定谷胱甘肽过氧化物酶（GPX）活性；按文献[25]中NADPH消耗法测定GR活性。每个指标重复测定3次，取平均值。

2.6 药效成分含量测定
分别于2022年春、夏、秋、冬季测定，各小区随机选取10株，将其根、茎、叶置于烘箱60 ℃烘干，磨粉，过80目筛，采用《中华人民共和国药典》2020年版青黛项下靛蓝和靛玉红测定法[26]，测定马蓝根、茎、叶中药效成分含量。

2.7 数据处理
采用Microsoft Excel 2010软件进行数据整理与统计；采用SPSS 23.0软件进行Duncan′s多重比较分析；采用Microsoft Excel 2010、Origin 2019软件绘图。

3 结果
3.1 不同产地马蓝的生长指标
如表1所示，不同生长时期，四川省雅安市引种的4个产地马蓝的生长指标差异有统计学意义（P<0.05）。在整个生长期，云南省马蓝的生长速率及各项生长指标均高于其他产地。春季，云南产地马蓝的单叶鲜质量分别较贵州、福建、四川产地提高33.83%、45.90%、196.66%；秋季，云南产地马蓝的株高分别较贵州、福建、四川产地增高29.89%、56.59%、102.85%，叶宽增加3.96%、6.22%、41.40%，叶长增加2.26%、15.17%、33.60%。相比之下，福建省与四川省马蓝长势较差，植株较为矮小。

表1 四川省雅安市引种的4个产地马蓝的生长指标（）


注：同列不同小写字母表示不同产地马蓝相同指标P<0.05。

3.2 不同产地马蓝的叶绿素荧光参数
对不同产地马蓝PSⅡ效率的季节性变化进行研究，如图1所示，与贵州、四川和福建马蓝比较，秋季云南产地马蓝的Fv/Fm分别提高了7.5%、13.9%、11.6%，而Y(Ⅱ)分别上升了17.49%、32.91%、32.09%，且在所有研究时期内，云南产地马蓝这2个参数均最高。与其他3个产地的马蓝比较，云南马蓝的qP在秋季分别降低了29.04%、37.15%、56%。在越冬期间，与其他3个产地的马蓝比较，云南马蓝的qN分别提高了1.25%、3.84%、32.78%。在各生长阶段，不同产地马蓝的Fv/Fm、Y(Ⅱ)、qN为云南>贵州>四川>福建，而qP则相反。这表明，云南产地的马蓝在光能利用效率和非光化学猝灭方面具有明显优势。


图1 不同季节4个产地马蓝PSⅡ光化学活性（,n=3～5）

3.3 不同产地马蓝的气体交换参数
测定云南、贵州、福建及四川产地马蓝在4个季节的气体交换参数，结合光响应曲线分析，对不同地区种质的光合适应能力及其动态变化规律进行评估，如图2所示，从春季到夏季，4个产地马蓝的Pn、Tr和Gs均呈上升趋势，秋季达到最高值，冬季数值明显降低，且不同生长时期云南与贵州产地马蓝的光合能力优于四川与福建产地马蓝。秋季，云南产地马蓝气体交换参数达到峰值，表明此时光合效率最高。


图2 不同季节4个产地马蓝的气体交换参数（,n=5）

注：不同小写字母表示P<0.05；图3～图5同。

3.4 光合色素含量
如图3所示，4个不同产地马蓝的叶绿素和类胡萝卜素含量随季节更替呈先升高后降低趋势。秋季，云南产地马蓝的叶绿素和类胡萝卜素含量均较高，叶绿素含量较四川、贵州、福建产地马蓝分别高71.31%、41.19%、96.75%；类胡萝卜素含量分别较上述3个产地高45.86%、19.01%、79.62%。这表明，秋季云南产地马蓝的叶绿素和类胡萝卜素积累量均高于其他产地。


图3 不同季节4个产地马蓝的光合色素质量分数（,n=3）

3.5 不同产地马蓝抗氧化酶活性
如图4所示，4个产地马蓝的各项抗氧化相关指标均呈显著的季节性差异，多表现为冬季最高、春季次之；夏季部分抗氧化酶（如SOD、APX、GPX）活性亦较高，秋季相对较低。这表明低温与高温胁迫均可激活抗氧化防御系统。不同产地马蓝抗氧化酶活性差异明显，云南与贵州产地马蓝的多数抗氧化指标活性较高，这表明其抗氧化系统在胁迫条件下被显著诱导；四川处于中间水平，表现为适度响应。综合分析，冬季植物面临更强的氧化压力，表现为活性氧生成增加与抗氧化酶活性上升，云南和贵州马蓝的响应较明显，而福建马蓝则维持稳定状态。


图4 不同季节4个产地马蓝的抗氧化酶活性（,n=3）

3.6 不同产地马蓝药效成分含量
如图5所示，4个产地马蓝各部位靛蓝、靛玉红质量分数均为叶>茎>根。4个产地马蓝根、茎、叶药效成分含量多在秋季达到较高水平，说明马蓝适宜在秋季采收。秋季云南产地马蓝根、茎、叶的靛蓝、靛玉红含量均显著高于其他产地，说明云南产地马蓝在合成药效成分方面具有一定优势。


图5 不同季节4个产地马蓝不同部位的药效成分质量分数（,n=10）

3.7 马蓝生长生理参数与光合参数的相关性
如图6所示，马蓝的酶活性与其光合活性、生长指标呈显著负相关（P<0.01），其中GPX与Y(Ⅱ)的r 最小，为-0.835。光合参数与马蓝药效成分含量呈显著正相关（P<0.05）。其中，Y(Ⅱ)与叶片靛蓝含量的r 最高，为0.973；与马蓝茎、根靛玉红含量的r分别为0.913、0.911。


图6 马蓝各生长指标数据相关性分析

4 讨论
本研究对不同产地马蓝的生长特性进行了分析。云南产地马蓝的多项生长指标均最优，这可能与其对雅安地区气候条件的适应性有关。春夏季节，各产地马蓝生长速率均较高，云南产地的马蓝生长速率最高，这表明云南产地的马蓝有更强的季节性生长优势。冬季，各产地马蓝生长速度均减缓，这与环境温度降低有关。本研究有助于理解马蓝的生长周期和季节性生长模式。

叶绿素含量可反映植物叶片光合能力和植株新陈代谢的强弱[27]。研究结果显示，云南产地马蓝的叶绿素含量高于其他产地马蓝。较高的叶绿素含量与其较高的光合效率相关联，这为该品种的高产特性提供了生理生化基础，研究结果为马蓝品种改良和栽培技术改进提供了参考。叶绿素荧光参数是反映植物光合效率的重要指标[28]，当植物受到胁迫时PSⅡ会显著降低[29]。研究结果显示，云南产地马蓝的Fv/Fm在整个生育期内保持较高水平。Y(Ⅱ)的高水平表明云南马蓝的光合利用能力强，这有利于碳水化合物积累。qN可以反映植物的光保护能力，其变化趋势表明云南马蓝在光保护能力方面具有一定优势。qP在春季和冬季较高，秋季较低，这与马蓝生长速度和光合活性需求有关。气体交换参数的测定进一步支持了叶绿素荧光参数的结果。在夏季和秋季，云南、贵州产地马蓝的Pn、Ci、Tr和Gs均较高，这为其快速生长和营养积累提供了有力支撑。综上可知，云南产地马蓝光合能力最强，其次为贵州产地马蓝。

进一步分析不同产地马蓝的生理特性与活性成分发现，冬季冷胁迫会导致马蓝体内自由基水平上升，进而引发膜脂过氧化。马蓝通过提升抗氧化酶活性清除自由基，确保植株内部环境稳定[30]。值得注意的是，本研究发现，云南产地马蓝抗氧化酶活性较高，这与其较强的环境适应能力有关。药用植物的活性成分是决定其药用价值的关键[31]。4个产地马蓝根、茎、叶中的靛蓝和靛玉红含量随着季节变化，秋季达到最高值，冬季降低；叶片中含量最高，其次为茎和根。云南和贵州产地马蓝在活性成分积累方面具有优势，这与气候、生态环境适应性密切相关，不同产地马蓝光合参数与药效成分含量呈显著正相关（P<0.05）。马蓝是一种半喜阴植物，在正常环境下易受到高光胁迫影响，诱导光抑制发生，使其受到氧化损伤，这会导致马蓝叶片萎靡甚至死亡、植株活性成分含量急剧下降。而正常生长的马蓝光化学活性保持稳定水平，植株能够积累靛蓝、靛玉红等药效成分，因此马蓝光化学活性与植株药效成分含量呈正相关。

雅安地区的气候条件及各产地马蓝的生长情况表明，云南产地马蓝更适宜在雅安地区种植。因此，在推广种植时，可优先考虑该产地的马蓝品种，并在11月进行采收，以确保获得高品质的马蓝。

[利益冲突] 本文不存在任何利益冲突。

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Comparison of Growth Traits,Photosynthetic Characteristics,Antioxidant Enzyme Activities,and Bioactive Compound Content of Baphicacanthus cusia Germplasm Introduced from Different Regions into Ya′an City,Sichuan Province

LIU Ruibing1,XU Hong1,ZHANG Dayan1,WANG Fuyun1,ZHANG Yichen1,GAO Zhibo2,WU Yang3,CHEN Yang′er1*

1.College of Life Science, Sichuan Agricultural University,Ya'an 625014,China;2.Baochang Pharmaceutical Co., Ltd.,Ya'an 625014,China;3.Lushan County Hanfeng Agricultural Investment and Development Company Limited, Ya'an 625014,China

[Abstract] Objective: To investigate the physiological and biochemical characteristics of Baphicacanthus cusia introduced into Ya′an City,Sichuan Province and identify the germplasm resources suitable for cultivation in this region.Methods: The growth traits of B. cusia introduced from four regions-Yunnan Province,Guizhou Province,Fujian Province,and Sichuan Province-into Ya′an were measured via conventional manual methods.The content of chlorophyll and carotenoids was measured by UV-Vis spectroscopy.A dual-channel chlorophyll fluorometer and a portable photosynthesis system were employed to determine the photosynthetic efficiency and gas-exchange parameters,respectively.The peroxidase (POD),superoxide dismutase (SOD),catalase (CAT),and ascorbate peroxidase (APX) activities were quantified by the guaiacol method,nitroblue tetrazolium (NBT) photoreduction assay,hydrogen peroxide decomposition assay,and ultravioletvisible spectrophotometry,respectively.The glutathione peroxidase (GPX) and glutathione reductase (GR) activities were determined through the GR-coupled assay and nicotinamide adenine dinucleotide phosphate (NADPH) consumption method.The contents of indigo and indirubin in the roots,stems,and leaves of B. cusia were measured following the assay procedures specified for Indigo Naturalis in the 2020 edition of the Pharmacopoeia of the People′s Republic of China.Results: During the growth period,the plants from Yunnan Province exhibited greater plant height than those from the other three regions.The maximum quantum yield and effective quantum yield of photosystem Ⅱ showed an initial increase followed by a decline over time.In autumn,the maximum quantum yield of B. cusia from Yunnan Province was 7.5%,13.9%,and 11.6% higher than those from the other three provenances.Moreover,this germplasm displayed higher chlorophyll content and SOD activity,lower POD activity,and moderate CAT activity.The germplasm resources from Sichuan Province and Fujian Province exhibited higher SOD,CAT,GR,and GPX activities.The Yunnan Province germplasm showed higher indigo and indirubin content in the roots,stems,and leaves.Conclusion: The B. cusia germplasm from Yunnan Province demonstrates superior physiological,biochemical,and photosynthetic performance and is therefore well-suited for cultivation and promotion in Ya′an City,Sichuan Province.

[Keywords] Baphicacanthus cusia (Nees) Bremek.;physiological and biochemical characteristics;photosynthetic efficiency;antioxidant system;elite breeding

［中图分类号］ R282.2

［文献标识码］ A