兰海：Y染色体单倍群D在东亚的分布及其意义

凤凰山浪子

摘要：石宏等(2008)近期发表的论文是迄今为止对Y染色体单倍群D描述最详尽的论文。文献得到的单倍群D 下各个支系的分布以及年代有助于我们了解东亚早期现代人的分布和迁徙状况。在西藏人和泰国人中分别发 现了DE* 和D*。这使我们能够在Chandrasekar等(2007)的讨论的基础上就单倍群D的诞生地作进一步的分析。同时，本文从绝大部分包含东亚YAP和单倍群D样本的论文中收集了东亚各个人群中单倍群D的分布数据。分析这些数据并参考石宏等(2008)的结论后认为，单倍群D可能诞生在东南亚与印度之间，向东迁徙后不久诞生了D1，而D*进一步扩散到整个东亚，后来在孤立的情况下分别诞生了D2(日本)和D3(西藏)。

  【Y染色体单倍群D在东亚的分布情况：总体来看，D-M174在东亚的平均频率为9.60%，高频出现在西藏(41.31%) 、日本(35.08%) 和安达曼群岛(56.25%)，而在东亚其他人群中较为罕见(<5%)。

  1、汉族中D的比例较少，在0-5%之间。在甘肃、四川则会达到较高的10%的比例，陕西、宁夏单倍群D的比例3-4.7%。

  2、苗瑶各个支系中普遍存在的单倍群D(0-10%)，在某些支系中D1超过50%。

  3、壮族、纳傣族和清迈泰国人及其侗台语百越人群都有较高比例的D*和D1，总和超过10%。

  4、新疆、中亚、蒙古的人群中也有小比例的D总体为2.8%。

  5、在藏族、羌族、彝族和普米族等藏缅语人群中的单倍群D比例较高，在22.8%-75%之间，平均为45.7%。

  6、在韩国半岛、日本中的D2-M55比例10%-35.08%】。

  正文：本文从绝大部分包含单倍群样本的论文(包括中文发表的论文[1-69])中收集了东亚各个人群中Y染色体遗传标记YAP(包括单倍群D)的分布数据，把YAP在东亚的各支系在各个人群中分布作了详细列表，在前人研究的基础上就Y染色体单倍群D起源和扩散作了一些讨论。并且翻译了与YAP相关的两篇文献，第一篇专门描述了东亚特有的Y染色体单倍群D[65]，第二篇讨论YAP 起源于南亚的可能性[57]。

  一、YAP的发现以及相关研究。在减数分裂中，人类Y染色体上长臂和短臂末端的拟常染色体区会和X染色体发生重组，而其余的Y染色体特异区(Y-specific region)不会发生重组，以单倍型形式遗传，因此在Y染色体特异区上发生的突变能够保留下来，并能按父系遗传方式遗传给后代。Y染色体上的单核苷酸多态位点(SNP)组成的遗传标记具有很强的群体特异性，这些突变大部分按照一定的时间顺序依次发生，能清晰地记录群体的历史，这些特点使Y染色体在重建人类的进化史和研究父系遗传关系方面占有优势[70]。人类遗传学家翰墨博士(Dr.Hammer)在文献[71]中最早对YAP进行了描述，它是Y染色体特有的DYS287 Alu插入单元，位于人类Y染色体长臂的非重组区(Yq11)。之后YAP这个与父系遗传相关的Y染色体多态位点被广泛研究[72、73]。DYS287通常缩写为YAP，标识为YAP-(祖先型)和YAP+(突变型)。YAP插入事件是Y染色体世系内部结构上一个古老的分支，对研究人群的进化非常有用[74、75]。YAP染色体在全世界都有分布，在非洲[76]、西藏[73、77]和日本[78]等地区高频出现。有报道称，非洲和亚洲的YAP单元在Y染色体上的插入位置是一样的[74]。这说明，非洲和亚洲的YAP属于同一个突变事件，它们有共同的祖先。YAP跨洲的两极分布被认为与它的非洲起源相符，但是另外一种YAP起源假说也被提出来了。在检测了SRY(sex-determining region chromosome)区域的YAP位点和核苷酸位点4064上G-A的突变之后，基于组合单倍型的数据，YAP亚洲起源假说被谨慎地提出了[73、79]。在对1544个YAP和SRY1060样本进行9个双等位多态位点的分型之后[80]，翰墨博士分析了Y染色体变异的分支结构，认为这些结果进一步支持以上假说。

  这些结果可以解释为支持走出非洲的大规模扩散，但也可以看作是另外一种图景的证据：一次晚近的迁徙将部分亚洲Y染色体(YAP+支系)带回非洲，而没有完全替换掉原有的YAP-的非洲Y染色体基因库。这是对人类早期迁徙历史的一次重构，鼓励我们继续进行关于YAP起源地的尚无结果的讨论[81]。文献[70]对全球超过1000个样本进行了检测，由一个三等位多态位点(即Alu插入元件)和166个双等位多态位点建立起116个Y染色体支系的系统发育结构，进而讨论了现代人Y染色体多样性。该文献提出了与YAP亚洲起源假说不符合的证据。Weale于2003年[82]报道了在尼日利亚发现了5例属于超单倍群DE*的样本。在仔细地研究了YAP内部分支的各种可能顺序之后，Weale认为这样样本更倾向于支持YAP的非洲起源。不过翰墨博士与岇得希博士(Dr. Underhill)在2008年合著的极其重要的文献[83]中，并没有对YAP的起源作进一步描述。日前，石宏等[65]在西藏发现的2例DE*为这个争论又增添了疑问。但由于DE*的样本数实在是太过稀少，我们还不能确定它的起源地，就像[82]认为的那样。

  Chandrasekar的论文[57]讨论了YAP起源于南亚的可能性。论点之一是，西孟加拉邦的拉吉班什人和奥里萨邦的保里布伊亚人中发现了与安达曼人的mtDNA拥有最亲缘关系的单倍群类型，此发现说明安达曼人的祖先曾在南亚大陆上停留过一段时间。论点之二是F-M168在南亚深度分化并仍存在大量的F*，而史前向非洲的回迁也有证据支持。这说明YAP(包括D)很有可能诞生于南亚的M168。我认为这个推测颇可采信。

  二、东亚的单倍群D。Thangaraj等于2003年初发表了一篇极其重要的文献[11]，报道了安达曼群岛居民中D*的发现。这是对走出非洲的“南部路线”的有力支持。在不久之后发表的文献[84]中，Thangaraj等对线粒体基因组(包含6500 例印度样本)的研究发现，安达曼人中存在两种独特而古老的M世系――M31与M32，从而提示安达曼人的祖先可能直接来源于“走出非洲”后到达印度洋北岸的现代人类。不过2006年初发表的文献[85]说明这两个单倍群并非安达曼人特有的，中国科学院网站对这篇文献的报道如下：“由于具有和非洲俾格米人非常相似体貌特征，生活在印度安达曼岛上的安达曼人的起源一直为人类学家们所关注。印度学者Thangaraj等对线粒体基因组的研究发现，安达曼人中存在两种独特而古老的M世系――M31与M32，从而提示安达曼人的祖先可能直接来源于“走出非洲”后到达印度洋北岸的现代人类。

  为了进一步探讨安达曼人的起源，在昆明动物所所长张亚平院士的领导下，云南大学印度籍研究人员Malliya gounder Palanichamy博士和昆明动物所姚永刚、孔庆鹏博士等对于来自印度各地的大量人群样本的线粒体DNA多态进行详尽分析，在此基础上针对性地选择代表性样品进行线粒体基因组全序列测定。他们的研究结果发现，来自印度东北部Rajbhansi人群中存在一种古老世系(M31b)，该世系与Thangaraj等报道的M31世系(M31a)共享有三个保守的编码区突变，从而提示M31世系的祖先类型更可能起源于印度次大陆。因此，安达曼人的祖先可能是来自定居于印度次大陆并已发生一定分化的人群，而非Thangaraj等所认为的是直接来自于“走出非洲”后沿亚洲海岸线迁移的现代人类祖，Thangaraj等对此进行了回复[86], M31a虽然不是安达曼独有的，但这个单倍群与M31b仅共享有三个编码区突变也能说明安达曼人在极其古老的年代就已经与南亚大陆隔离了。并坦言，他意识到“找不到M31出现的证据并非不存在M31的证据”。

  总的看来，我认为安达曼人的祖先来到安达曼群岛之前，必定在大陆上生活过一段时间；况且，在大陆上(比如毗邻的东南亚)仍74COM. 2:e11,2008 FOCUS旧有一定比例的D，因此在母系上与大陆人群存在一定联系，这个结果倒是非常合理。借助于对YAP的深刻理解，翰墨博士对日本的YAP进行了详尽的研究，发表了关于日本人的双重起源的经典文献[1]。但是在东亚的大陆部分，YAP一直没有得到深入的研究。YAP(DYS287)被发现之后，从1998年发表的文献[40]开始，国内也进行了大范围的采样和研究。不过，由于分型技术等原因，最初的一些文献仅限于对YAP+在各群体间的比例的讨论。同时也由于YAP在东亚人口中的总体比例并不高，而且分布地域有限，后来的文献主要关注于其他的单倍群(比如单倍群O等)。关于东亚的YAP和单倍群D的数据散落在各个文献中[1-69]，很多文献之间相互引用数据，经整理和分辨，得到了表1，其中罗列了国内外文献中东亚各个人群中YAP各个支系的分布频率。在东亚，几乎所有的YAP样本属于单倍群D。总体来说，YAP+在人群中的比例存在着明显的族群差异和地理差异。在日本人和部分藏缅人群中比例较高；在华南直至东南亚广泛分布且在部分人群中有较高比例；在华北、东北以及北亚人群则比例极少甚至没有。真正的D*出现在安达曼人、东南亚人群以及藏缅语人群中，阿尔泰人中也有少量来源不明的D*。

  从单倍群下各个支系来看，D1-M15的分布区域最宽。它分布在所有东南亚人群、华南人群、藏缅语人群中，一直向东分布到山东、朝鲜半岛、日本北海道的旭川市；向北一直分布到辽宁、内蒙古、外蒙古的人群中。D2则仅分布在日韩两个人群中，此外仅在台湾汉族中观察到1例。D3仅在藏缅语人群以及临近的人群中观察到。根据此列表，使用Sufer软件绘制了各支系的分布图 (图1)。表1中以下编号人群在地图中被排除：10、32、113-115、145、161、163。图1表示YAP在东亚人群的分布。由于唯一已知出现单倍群E的人群161被排除，因此此图近似等于单倍群D的分布。图2表示D以下的各个亚单倍群在东亚的分布（Y染色体YAP+在东亚的分布Tab.1 Distribution chromosomeYAP+ EastAsia表格长度超过排版标准，请从本刊网站下载）。

  三、单倍群D在东亚各个区域的人群中的分布及其意义。各个人群中YAP及其支系的分布的详细数据在表1中，下面将按照地理区域来讨论其分布。

  1、日本人、韩国人(No.1-33)。D2-M55几乎局限在日本和朝鲜半岛，这表明它是D*迁徙到这一地区之后才产生的。D2-M55的比例在日本南北呈U字型分布：在琉球居民和北海道的阿努伊人中比例最高，在关西至九州一带最低。这反映了来自大陆的弥生人的移民历史，这一点翰墨博士在他的经典文献《日本人的双重起源》中已经有详细描述[1]。D2、D*和D1在朝鲜人中也有一定比例的分布，从STR结构图看，朝鲜族的D*并不是与其他人群共享的单倍型。我们注意到，在日本人中没有发现真正的D*。由此看来，朝鲜族中的D在最初定居这里的人群中就已经存在，而不是来自晚近的历史事件。特别要考虑到古老的C3在历次报道的朝鲜族样本中均占到约10%的比例，比在日本人中的比例大得多。D1在北海道旭川市日本人中的出现具有重要的意义[54]。北海道是阿伊努人的世居地。而在日本其他地区均未发现D1存在，因此我们可以认为D1伴随D*来到日韩地区，之后D*诞生了D2，而这些D1日本最早的现代人的遗存。

  2、华北、西北少数民族以及中亚人群(No.34-112)。单倍群D在东北亚大陆(如俄罗斯的埃文基人)几乎不存在，在中国东北地区也非常罕见。但是在蒙古族的各组样本中均有低频的存在，在0-6%之间。表1中样本65来自蒙古国乌兰巴托，同时存在D1和D3。由于D3主要存在于西藏，这可能反映了历史时期蒙古与西藏的联系。甘肃宁夏两省的少数民族也含有一定比例的D，部分人群中超过10%，而青海互助县的土族中的D比例更高，总体来说比例与相对藏区的距离呈反比，这反映了来自藏区的人群交流。肃南至宁夏一带有高比例的D,与历史上这一代是氐族和党项羌活动的地区是相符的。现在这两个古代人群的后裔均含有一定比例的D。鉴于DYS392=7这个突变与单倍群D3的特殊联系，文献[3]提供的附件中，表1的人群75有两例样本的DYS392=7属于单倍群D, 他们有可能属于D3。后面将继续详细讨论这一点。新疆、中亚的人群中也有小比例的D(总体为2.8%)。文献[1]的数据说明，维吾尔族中有D3，文中也提到，萨彦岭-阿尔泰地区的阿尔泰人中的D属于D*。文献[26]也表明阿尔泰人中的某些人群中有高比例的D*(非D1，见表1的99-102)，但是邻近人群如哈卡斯人(Khakassians)、绍尔人(Shors)却没有发现。这里的D属于晚近的来自西藏的基因交流还是远古人群的遗存，有待于利用STR来进一步详细分析。图为：Y染色体YAP+在东亚的频率分布、已知的单倍群D1、D2、D3在东亚的分布。

  3、各地汉族、苗瑶语人群以及侗台语人群(No.113-271)。总体来说，汉族中D的比例较少，在0-5%之间。在靠近藏区的甘肃、四川则会达到较高的10%的比例。从文献[65]中D3的STR网络结构图看，甘肃汉族的绝大部分D3与藏族的样本共享相同的单倍型，表明这是来自历史时期人群的融合。同时，在部分地区汉族人群中(比如江苏、山东，详见表1)，也存在少量的D*和D1。在文献[65]中D1的STR网络结构图上，汉族的样本有自己独特的STR单倍型。而这些地区远离D*高频分布的地区(西藏、东南亚)。因此，各地汉族人群中的D应视为人群的一种遗传背景存在。苗瑶语人群以及侗台语人群中D1的大量存在也支持这一点。单倍群D普遍存在于苗瑶的各个支系 中(0-10%)，在某些支系中D1超过50%，这应该是迁徙过程中的遗传漂变引起的。苗瑶语人群在不断迁徙的过程中，分化出众多的支系。在整个苗瑶语人群中比例不大的Y-SNP单倍群，比如O3a3b-M7，在某些支系中占到接近100%的比例(黔南州瑶麓的青裤瑶和茂兰的长衫瑶，参见文献[87])。云南境内的苗瑶语人群也应该经过了这样过程。人群的隔离也是引起遗传漂变的原因之一。我们也可以看到，茶山瑶(拉珈人)居住的广西金秀县有大瑶山区, 平地瑶居住的广西富川周围有九嶷山、萌渚岭，这些都是有效隔离人群的地理因素。畲族的几组数据似乎有些矛盾的地方。文献[41]检测到YAP+(DYS287)在三个人群中的比例都很高(近20%)。文献[42]的样本来自同一个县，检测到的比例为零。其他的4组数据也没有检测到YAP+。台湾原住民各支系以及海南黎族(除了群体229)中没有发现D，这可能源于起源之初的人群本身的结构，长途的迁徙或长期地理孤立引起的遗传漂变。但是在大陆上几乎所有侗台语人群中(包括分化较晚的民族，如侗族[65]、水族[65]等)都出现了D*和D1，而且在文献[65]中D*和D1的STR网络结构图上，侗台语人群的样本有自己独特的STR单倍型，这说明D也应视为侗台语人群的一种遗传背景存在。

  4、东南亚以及临近的岛屿区域人群(No.272-305)。石宏等(2008)的论文[65]的重要意义之一，就是第一次阐述了安达曼人的父系与亚洲大陆人群的直接联系。在D*的STR图上，安达曼人的样本与大陆上的侗台语人群相连。在现在的侗台语来到东南亚的大陆地区之前，这里主要居住着南亚语系的人群。因此我们有理由期待看到更多的南亚语人群(比如柬埔寨人、越南人以及其他孟高棉语人群)中的D样本以及他们在STR网络结构图中处于较为接近中心的位置。但是这一点没有体现在现有的数据中，文献[65]中也没 有此类数据。造成这种现状的原因可能有两个：

  1）人群分化历史的差异。侗台语人群的祖先可能是自东南亚迁往华南的最古老的人群之一，因此他们保留了更多的单倍群D。云南文山壮族(242)、云南版纳傣族(263)和泰国清迈泰国人(273，与274一起出现在文献[65]中)都有较高比例的D*和D1(总和超过10%)。我们注意到这些人群彼此临近，都居住在中南半岛中部山区，地理上的偏远也有助于人群保留更古老的类型。而伴随着水稻栽培引起的人口膨胀，南亚语人群中Y-SNP主要类型(如O2a-M95)的比例得到增加，而其他的类型不断被稀释。

  2）南亚语人群的样本量过小。历史上缅甸的南部和东南部，泰国的南部曾经建立过很多孟人的国家。这些地区的样本基本上还没有分析。还有长山山脉周围的南亚语人群也需要大规模采样。

  5、中国西南以及藏缅语人群(No.306-400)。中国西南是单倍群D高频存在的区域，从最初的研究[18]开始，Y-SNP单倍群D与藏缅语人群的关系就得到了不断的研究。表1也包含了国外学者发表的印度东北和喜马拉雅山以南的藏缅语人群的数据。表1中的数据表明，单倍群D在整个藏缅语人群的比例为15.8%。其他的主要类型还有O3-M122、N*、F*、O2a、C等等，这些单倍群在讨论整个藏缅语人群的形成过程中都具有重要的意义，但在本文中我们主要讨论单倍群D所反映的一些历史事件。单倍群D在各地区的藏族中的比例较高，在22.8%-75%之间，平均为45.7%。总体上讲卫藏附近(拉萨、那曲)的比例较高而云南藏族的比例较低，这表明藏区边沿的人群中D

的比例有下降的趋势。除D2外，藏族中存在东亚地区所有YAP的下游支系：DE*、D*、D1和D3，这表明他们是东亚最古老的人群的后裔之一。与历史上的氐羌人密切关系的白马藏族和羌族都有较高比例的D。文献[19]在普米族中检测到了除白马藏族之外最高比例的D(72.3%, 主要为D3)。但是此外的两组普米族数据中D的比例并不很高，平均为33.8%。这表明了人群内部结构的复杂性。文献[57]显示尼泊尔以东喜马拉雅山以南的居民也有较高比例的D，比如锡金人(Lachungpa)、雷布查人(Lepcha)。锡金的主要居民雷布查人原为中国藏族的一部分，他们被认为是锡金最早的居民，而锡金人(亦称布提亚人，Bhutia)是14世纪及以后从西藏康巴地区迁往锡金的；德让门巴人历史上也是藏族的一部分。因此这些人群中D的比例与藏区接近，显示了他们历史上与藏族的密切关系；属于北阿萨姆(塔尼)语支的珞巴族各部落(阿迪人、阿帕塔尼人、尼西人)中也有少量的D，根据他们本民族的传说，他们的祖先是来自西藏的一个小家族。属于库基-钦-那加(Kuki-Chin-Naga)语支的南部那加人(Naga)和属于景颇-孔亚克-波多(Jingpho- Konyak-Bodo)语支的加若人(Garo)总共超过800例的样本中，没有检测到D。喜马拉雅以南，中缅以西这一大片区域，居住着大量的藏缅语人群。语言学方面的资料尚不完备，所以各个语言之间的关系尚不明确。比如库基-钦-那迦语支的南部那迦人和属于景颇-孔亚克-波多语支的加若人，没有检测到D。喜马拉雅以南，中缅以西这一大片区域，居住着大量的藏缅语人群。语言学方面的资料尚不完备，所以各个语言之间的关系尚不明确。比如库基-钦-那加语支下的各种语言，像阿窝语(Ao)与安伽米-颇楚利语(Angami-Pochuri)，没有明显的证据表明它们属于同一分支，“之所以把它们放在一起，是因为我们不知道除此之外还可以把它们放在哪里”[88]。从D的角度看，这些人群均含有较少比例的D，在整个汉藏语系的人群中，与汉族的情况最接近。部分语言学家声称在整个汉藏语系中汉语与印度东北的藏缅语语支最接近，这与遗传学数据有一定程度的契合。

  纳西族中D的比例也较高，与普米族一样主要为D3，而不是像其他的彝缅语人群那样基本上为D1。从这一点看，纳西族在彝缅语人群中的位置特殊，有待于进一步讨论。总的来说彝族各支系的D的比例比较大(部分数据超过15%)，而傈僳族、怒族、景颇族、基诺族和拉祜族中D的比例大都小于10%，在独龙族、哈尼族中D的比例为零)。这表明，一些人口较少的分民族由于所处的地理环境的隔绝，出现了比较明显的奠基者效应。结合前述的数据(特别是藏族)可知，在地理分布上表现为云贵高原的西北部高(藏族、普米族和纳西族)，西南部(景颇族) 和东南部(彝族)略低，中部更低，东部(百越系人群)和南部(南亚语人群)最低。文献[15]对此作了很详细的分析，结论认为这是藏缅语人群南下，与南方的南亚语人群和侗台语人群相融合的结果。白族和土家族处在藏缅语人群分布的边沿地区，可能由于遗传漂变的原因，他们中间D的比例比较少。汉藏语系各语支人群D的分布与语言学分类之间存在一定程度的对应关系。除了共同拥有高比例的O3外，我们可以从以下遗传学的数据看到藏缅语下各语支的明显差异。从D的数据看，羌语支的普米族中D比例极高，藏语支人群中的D普遍高频(接近50%)，彝缅语支人群比例较低(-10%)，而印度东北的那加语支和波多语支人群(除了最东边的景颇族)中没有D。彝缅语支也 存在一定比例的N*[1、3]和F*[13、64], 则在其他语支人群中是极少的(其他的部分文献不检测这些位点)。各组汉族数据中也有10-15%的N[1、12、13、47、75、76]，这代表了与彝缅语支人群什么样的联系还需要进一步分析。此外文献[64]表明苦聪人拥有52.4%的F*，同时考虑O3的话，从现有的Y-SNP数据看确实与拉祜族拥有最亲密的关系[13]。与彝族直系祖先乌蛮接触过的僰人也有高比例的F*(10/32、31.3%，[23])。这表明彝缅语支人群中存在与其他藏缅语人群不同的成分。

  总结印度方面的线粒体DNA数据以及以上分析，我们推测单倍群D迁徙路线如下(图3)：D诞生在印度与缅甸之间，然后沿海岸线向东扩散，后期进入东南亚和华南内陆地区，甚至华北地区。其中一部分沿海岸线一直迁徙到现在的日韩地区，之后D*诞生了D2；另外一部分迁徙到青藏高原边沿，有可能在末次冰盛期期间也一直生活在那里。后来其中的D*先后发生了DYS392=7和D3-P47的突变。在晚近的历史时期，D3在青藏高原临近区域内部扩张，可能也伴随少量D*向中亚和北亚扩散（图为Y染色体单倍群D及其分支可能的起源和扩散途径）。需要注意的是，由于年代极其古老，单78COM. 2:e11,2008 FOCUS倍群D的诞生地可能仍然难以确定，就像超单倍群DE那样。在整个现代人的迁徙过程中，东南亚是重要的中转站，这里必然发生过很多次大规模的人口替代。而在东亚，C、F*、N*以及O这些单倍群可能都有过多次人口扩张事件，其中复杂的人群融合过程尚不清晰，其间气候也曾发生剧烈变化，因此早期迁徙的痕迹难以确定。

  单倍群D应视为东亚人群的遗传背景存在，并不仅仅是基于它在东亚特殊的分布状态，也基于与它伴随的mtDNA单倍群。我们知道，安达曼人的母系全部属于M系[11]，而在东亚大陆(中国)，藏区(Y单倍群D极高频)和鄂温克族、鄂伦春族(Y单倍群C极高频，[3])生活的内蒙古东部也正是M系比例最高的地方([89]图4)。因此，早期Y单倍群C和D伴随的母系应是M超单倍群。此外，M超单倍群下的M9a在日本和藏族人群中高发，而它的亲缘单倍群E则在东南亚岛屿地区高频出现，也支持M系人群作为这一地区人群的遗传背景的观点[90]。图4为线粒体单倍群M在中国的分布Fig.4 Distribution mtDNAhaplogroup China(from[89])的分布。

  4、单倍群D3的分布。文献[14]中指出, DYS392=7是一个特殊的突变，文献[14]中的DYS392=7的样本全部属于D3。而文献[65]显示，DYS392=7完全属于D*或D3，仅2例例外地属于藏族D1(可能是由于平行突变的原因)。藏族的28例D*样本中，有17例的DYS392=7，而D3中绝大部分(319/328，97.3%)的DYS392=7。这表明一个事实，D3与藏族中的D*有最密切的亲缘关系，D3产生于DYS392=7的D*[65]。根据这一结论和文献[3、13]提供的STR 数据，我们判断以下人群中的YAP可能属于D3而肯定属于D：内蒙古的蒙古族、宁夏回族、兰州汉族、阿坝羌族。结合表1和文献[65]的数据，我们可以看到D3出现在以下群体中：蒙古的蒙古族、维吾尔族、云南普米族、西藏、纳西族、摩梭人。文献[65]中D3的STR网络结构图说明：藏族中的D3拥有绝大部分单倍型并拥有独特的分支，蒙古族和维吾尔族的样本从藏族中最主要的单倍型分出，汉族的样本绝大部分与藏族分享单倍型，其他藏缅人群(即纳西族和普米族)的样本的主要单倍型与藏族共享并拥有一些独特的细小的分支。

  以上的分布图景契合于历史的记录，后文将仔细论证。现在拥有D3的人群，均与一个远古的氏族有关，即藏族古代六氏族：斯Se(Ldong(顿/桐/洞/党)、冬Stong(东)、札Dbra(惹/恰/查)和珠Vdru(楚)中的董氏族(据藏族古代史书《柱间史》、《贤者喜宴》等)。经过学者考证, “董”即是“党项”，“塞”则是“吐谷浑(色阿柴)”， “东”指苏毗，“穆”指象雄[91、92]。不过，石硕教授在《藏族族源与藏东古文明》中，经过详细的论证认为，“穆”氏族最初居住在今青藏高原东缘地区的川西高原一带，“恰”氏族是在今西藏腹心地区。并且敦煌古藏文写卷中关于“穆、恰”联姻的记载就隐含在“猕猴与罗刹女结合衍生藏人”的重要祖源传说[93]。不过这可能并不矛盾，“穆”部落在传说时代位于藏东而在有文献记载的时代出现在阿里地区。本教文献有提到，“穆族王化身为大神鸟穹腾空而起，盘旋良久后降落在象雄卡佑”[92]，这表明穆族可能是外来的。此外，象雄可能统治过从阿里到康区之间的所有区域[94]。

  五、纳西族与藏族在族源和文化上的亲密关系。赵心愚先生在《纳西族与藏族历史关系研究》[95]一文中，对纳西族与藏族的亲缘关系方面的研究进行了概述(pp15-24)，按照大意引用如下：P4：……1922年，美籍奥地利学者J·F·洛克(Joseph F.Rock)受美国农业部派遣来到中国，到丽江后长期居留此地，直到1949年。洛克在丽江接触到东巴文化后，便大量收集东巴经，并着手翻译研究……开始在西方被称为“纳西学研究之父”。P5：……在《中国西南古纳西王国》一书中，明确指出藏族人中有一部分与羌人有关，同时又指出纳西族原是西藏东北羌人的一支，这就强调了纳西族、藏族存在族源上的关系……在《中国西南古纳西王国》中，洛克多次提到《格萨尔王传》中与格萨尔王打仗的姜三赕王。在研究了东巴经和藏族传说后他认为，“三赕”(sa-tham)原在西藏，纳西南迁时带到云南丽江才被称为三赕；“姜”(Jang)在藏文中可写作liang，是指么些。因此，洛克在此书中多次强调，“姜三赕王”即纳西王，《格萨尔王传》的有关内容与纳西族、藏族间的战争是对应的。P6：……在对纳西族东巴教的研究中，洛克也注意探讨东巴教与藏族本教的关系，在众多研究者中，他首先明确指出，东巴教的创立者东巴世罗实为“藏人本教的创立者东巴先饶”(都是藏文ston pa gshen rab的音译，[96])。并认为，东巴教实际上就是本教，他甚至断言：“么些人固守着自己的传统巫教，这种巫教也曾一度流行于西藏，但后来被势力强大的喇嘛教排挤出西藏”。他在这里所说的传统巫教，即指本教与东巴教。洛克提出的这些观点很有价值，至今仍见其影响。P9：……1944年，方国瑜先生发表其著名长篇论文《么些民族考》，此论文为这一阶段国内学者的代表作之一。该文提出了么些源于《后汉书》所记南徙羌人的一支--旄牛羌的著名观点。他的这一考证结论，将早已提出的纳西族源于羌人说具体化了，在纳西族研究中至今仍有很大影响，仍得到不少学者的认同。更具有重要意义的是，方国瑜先生在论文中既明确指出么些为南迁羌种，又明确指出藏族为西迁羌种，这就强调了两族族源上存在同源的关系。P11：俄裔作家顾彼得(Peter Goullart)在这一阶段的西方纳西族研究者中有一定影响……顾彼得1955年在英国出版《被遗忘的王国》一书中认为，纳西族与藏族有某种渊源关系，这种关系不仅是指语言上存在“语族亲姻关系”，而是因为“纳西族的确是从西藏下来的”。他提出的依据是，“在他们的用象形文字写成的神圣文学中，提到马纳萨洛湖和凯拉斯山，提到牦牛和居住在高山草地上的帐篷里”。“他们称藏族为大哥，称白族为弟弟”。“他们的祖先稀奇古怪地与印度神殿里的众神有联系，他们宣称绝大多数祖先和英雄是从鸡蛋里魔术般地变出来的”。显然，顾彼得的这些看法是听了不少纳西族传说及东巴经后才有的，这说明他对两个民族的关系有过特别的关注(这些神话很明显来自藏族族源的“卵生说”，应是与明代木氏土司向藏区的扩张和移民有关)。P12：英国爱丁堡大学社会人类学系的安东尼·杰克逊博士(A.Jackson)……在其著作的第二章、第三章的内容中，他还将纳西族的信仰体系与相邻的汉族、藏族的信仰体系进行比较，分析了东巴教与本教、藏传佛教的关系。杰克逊认为：纳西族经书中对立的二物组合“与喇嘛的二元论很相似，很多这种二元对应的神灵在藏族和纳西族宗教中都有相同的名字。”这指出了纳西族宗教与藏族宗教的关系。但他又认为：“丽江的纳西族没有特殊的单独的宗教信仰，而选择适合需要的宗教信仰”。从他列举的宗教来看，皆为藏、汉两族的，这实际上就将东巴教视为是藏族宗教的一支。他还提出了“纳西东巴曾经是本教徒”，“纳西族不可能有细节上与本教如此相近的平行宗教”的观点。他甚至认为：东巴咒语“是从藏族‘真言’中衍生并因袭下来的”，“是纳西对藏人咒语的音译”。事实上，杰克逊已把纳西族宗教完全视为是藏族宗教的转移。杰克逊的研究成果中尽管有不少有价值的观点，但矛盾的和错误的看法亦有不少，将东巴教等同于藏族宗教就是其中之一。P53：……所列的13个藏缅语民族所存在的猴祖传说……根据本文前面对纳西族、藏族猴祖传说所作的分析……表明纳西族与藏族的猴祖传说存在着惊人的一致性，这些一致性可帮助我们在更小的范围通过比较分析探讨两族猴祖传说的关系，并进而研究两个民族在族源上存在的关系。从上面的论证以及相关的文献[94、97]可知雍仲本教与纳西东巴教都和原始本教有一定程度的渊源关系。《藏族族源与藏东古文明》中对此也有详细论证([93]，pp109-154)。

  六、纳西族与远古部落“多弥”。在《历史研究》1985年第1期上，蒙墨先生发表了重要的《试论汉代西南民族中的“夷”与“羌”》一文，在“泛羌论”的大背景下，提出了“夷系民族论”。文中通过对大量文献的分析，提出汉代西南民族中除了氐羌濮越外，还存在另外一个截然不同的民族系统：即古代被称作“夷”的民族系统，并认为汉代西南地区的“夷”系民族应为现在彝缅语支民族的祖先。这一观点后来被广泛接受，比如1992年出版的《纳西族史》中该观点被全面吸收。石硕教授在《藏族族源与藏东古文明》中，称赞“此文对我们从民族系统(族系)上重新认识青藏高原东缘横断山脉地区的古代民族具有里程碑的意义”[93，p164]。关于纳西族《藏族族源与藏东古文明》一书有以下描述([93]，p165-166)：“纳西族的祖先在《华阳国志》中记作“摩沙夷”或“磨些蛮”…与纳西族有直接传承关系的“白狼夷”和“牦牛夷”均属于夷系民族。”因此结论认为纳西族属于夷系民族，这一点与语言学上的分类一致：纳西语属于彝缅语支。但是现有的Y-SNP数据显示，纳西族中有异于彝缅语人群的成分：纳西族中的D绝大部分为D3而彝缅语人群中的D绝大部分为D1。D1和D3是具有不同人群背景的单倍群，因此其中的差异有待下文继续讨论。

  赵心愚先生在《纳西族与藏族历史关系研究》[95]一文中指出：纳西族与古代部落“多弥”的关系。其论证过程按大意引用如下。P28：学术意义上的纳西族：纳西族为新中国建立之后经过民族识别确定的统一族称，但今云南宁蒗地区的自称“纳日”的纳西族要求识别为单一的“摩梭族’，今盐源、木里一带自称“纳日”的纳西族有不少己改为蒙古族，今冕宁雅砻江流域地区的纳木依人已确定为藏族。本文下迄20世纪初，即1911年辛亥革命，当时这几个地区自称“纳日、纳木依”的民族都被统称为“么些”，与丽江一带自称“纳西”的称呼一样。因此，本文仍将几个地区的历史上有着统一称呼的民族作为一个整体来研究。进入民国后，尤其是新中国建立后，“么些”这一统称不再使用。P20：四川省民族研究所李绍明先生1981年发表《康南石板墓族属初探--兼论纳西族的族源》一文，根据考古资料和文献资料进行分析研究，认为纳西族源于与牦牛羌同一族系、但不同支的白狼羌，对似乎已成定论的纳西族源于牦牛羌的观点发表不同意见。这一新看法的提出，推动了对纳西族族源问题的进一步探讨。他还认为，白狼羌留在康南地区者后来逐渐融入吐蕃。②实际上，他已指出两族存在某种渊源关系。P31：在丽江一带的纳西族中，直到现在仍有这样一种口头传说：他们的祖先原并不居住在云南丽江，而是住在北方一个名叫“多弥”的地方，后来才沿金沙江等河谷往南迁徙到达现居住地。因此，有人认为纳西族族源传说中的多弥可能与唐代西北的多弥部落有关。

  也有学者依此认为，“多弥”一词应早己存在。P33：按纳西族丧葬习俗，人死后，要请东巴(或达巴)将死者灵魂从家中一站一站送往祖先最初的居住地，送魂路线纳西语称作“哦般日 ”，意为灵魂迁徙之路……他们的送魂路线基本上就是反过来的起祖路线……四川盐源县左所区纳西族人、永宁纳西族、盐源纳西族(自称纳日人)、冕宁木里纳木依人等各地纳木依人接祖先的路线均指向北方或最终到达昆仑山。而根据任乃强《释巂昆明》（载《羌族源流探索》，重庆出版社1984年版）一文，昆仑部落即隋唐时期之多弥羌，多弥是吐蕃征服他们后的称呼。P36：(关于多弥部落自称与纳西族制自称的关系的重要论证)据《新唐书·西域传》记载:“多弥，亦西羌族，役属吐蕃，号难磨。滨犁牛河，土多黄金。”从这一记载中，可知多弥为古羌人之一部，当时己臣服于吐蕃。犁牛河为通天河异称，近河源，其居住地“滨”犁牛河，即在今长江上游流经青海玉树州一带。值得注意的是这一记载中提到的“难磨”一词。关于“难磨”，笔者在本节第二部分还要讨论，这里着重讨论“难磨”与纳木依人、纳日人的关系。根据以上记载，“难磨”应为多弥羌自号。任乃强先生考证“路巴”之“洛”时指出，“路”为“那”的音变，本意为“黑”，后借指南方。难磨之“难”，古音可读“摊”，因而极可能也为“纳”的音变，本意也为“黑”。当然，这仅是一种推测。从语言调查来看，“难”实际上就是“纳”的特殊读音，至少在纳木依人和纳日人中是如此。有学者在调查材料中称，永宁纳西族(纳日人)称他们的歌为“纳刮”，意即纳日人的歌。但在中国科学院民族研究所的调查材料中，称永宁纳日人的歌当地人叫做“南刮”。这说明纳日人对“纳”的发音与“南”基本相同。

不仅纳日人发音是如此，纳木依人的发音也是如此，其自称发言听起来即为“南木依”。“难”与“南”音同，可以认为“难磨”实为“纳磨”。“难磨”之“磨”与西夏语中“Mo”的记音同，意即“人”，与羌语“人”的读音“Mi”也相近。四川木里、盐源的纳日人称始祖为“纳木’，音与“难磨”相同，其意为“黑人”。在纳木依语中，“纳木依”一词后两字快读可读为“纳米”，如重音放在“纳”上，也可读为“纳木”。在含义上，纳木依一词亦指“黑人”。P38：除了这些明确记载外，汉文史籍中还有一些记载也可能是有关多弥的。《隋书》在记附国时有这样一段记载:“附国……东北连山，绵亘数千里，接于党项。往往有羌：大小左封、昔卫、葛延、白狗、向人、望族、林台、春桑、利豆、迷桑、婶药、大砍、白兰、叱利摸徒、那鄂、当迷……并在深山穷谷，无大君长。其风俗略同党项；或役属于吐谷浑，或附附国。”《北史·附国传》中，亦有基本相同的记载。有学者认为，《隋书》所记的“当迷”即唐代的多弥。从记音和地理位置来看，当迷应是多弥的异译。《旧唐书·吐蕃传》中有“当弥道”，此“当弥”，王忠先生考证后认为即多弥。又，《新唐书·吐蕃传》记载:“吐蕃令曩骨委书塞下，言:‘论莽热、论泣热皆万人将，以赞普命，谢都督刺史：二国有舅甥好，昨弥不弄羌、党项交构二国，故失欢，此不听，唐亦不应听。”

  陈宗祥先生认为：这一记载中的“不弄”为白兰的一种译法，昨弥即多弥的异译。从记音来看，“不弄”可能为 “白兰”或“白狼”的异译，但从多弥早己役属吐蕃来看，此昨弥当另有所指，不是指多弥。……多弥号难磨，而难磨之“难”(Nam)正是吐蕃时代藏文文献中提到的“南国”之“南”(Nam)的对音。因此一些中外学者认为，“南”国即藏文文献记载中的多弥。……“磨”(mo)在西夏语中为“人”的意思，多弥与党项同处一地，同为羌人，在多弥语中“磨”也当为“人”的意思……实际上，南国之“南”与磨难之“难”都是“纳”的一种读音，其意本为“黑”。“难磨”一词为一完整概念即指“黑人”。这里的“黑人”不是指肤色、服饰，而是一个族系概念。可以认为，多弥人的“号”也就是自称的含义为“黑人”。P40: 据藏族著名学者巴卧·祖拉陈哇所撰《贤者喜宴》记载，松赞干布时代吐蕃周围有“四方面王”(或称“四外邻邦”)，即囊巴(Nam-pa)财库王、泥婆罗(今尼泊尔)铜王、苏毗铁王及门地(今西藏门巴)娱乐王……，他们收集赋税上献，因此他们隶属于属民之中。”这一记载中的“囊巴”当为难磨的另一种译法，“囊”与“难”对音，“巴”与“磨”则均指人。所以，囊巴财库王当为被吐蕃征服后的多弥部落首领……。法国著名藏学家R·A·石泰安(Stien)在研究中注意到，与吐蕃王朝赞普通婚、结盟的家族集团中有一大家族称那囊氏(SNa-nam)，他指出这一家族归顺后与许布、蔡邦、贝农“变成了吐蕃四大贵族家族。”……这是融入吐蕃的多弥人的线索。由以上论证可知，摩梭人、纳日人、纳木依人和纳西族均是古代部落多弥(自称难磨)的后裔。

  七、藏族“原始四氏族”中的董族和穆族。《隋书·党项传》载:“党项羌者，三苗之后也。其外有宕昌、白狼，皆自称称猴种”[98]。在《北史·党项传》中，也有相同的记载。陈宗祥先生认为，白狼即《后汉书·西羌传》记载的青海黄河南岸羌人“卑湳”部落之一部[99]。白狼与纳西族族源的关系问题不少学者己有专门论述。方国瑜先生在《么些民族考》中，早己根据史籍记载指出白狼为牦牛羌的一支，摩沙夷亦为牦牛羌的一支，二者同种[100]。李绍明先生在一篇论文中认为“白狼羌一部分后来沿着金沙江、雅砻江进入今川滇边境一带，其后裔即晋代的摩沙夷以及唐代的磨些以及现今的纳西”[101] 。史籍记载与大量传说等材料说明白狼人与纳西族确存在族源联系，为其族源之一，学术界对此的看法也基本一致。

  对于南语、多弥、白兰与董族的关系，《多弥史钩沉》[102]中提到：在敦煌发现的古藏文卷子中，有一份是写于公元8-9世纪的、用古藏文书写的一种近似藏语而尚未确知的语言，经托玛斯研究，定名为“南”(Nam)语。为此，他撰写了一部长达400多页的专著《南，一种汉藏边境的古代语言》 ”。这个南木语抄写本经藏学家陈宗祥教授多年深入研究, 译为汉文, 整理成书, 命名为《南语--汉藏民族走廊的一种古代羌语》出版。“事实上，白兰应为南部的一支，即sphrom(意为“白色”，音译为“不弄”)Nam(Lam，南)部族。即是说，多弥(南国)与之邻近的白兰均源于汉代以来西羌中的卑湳等羌……。为什么汉文史籍称“南”部族为“多弥”呢？笔者认为，据敦煌发现的吐蕃历史文书纪年中，有公元702年“冬，赞普驻于墀寨，于‘南木东兆木’(Nam LDong prom)地方……主持多思麻之冬季集会议盟会。”而所谓的“LDong prom”，南语意为“白董族”之意。……正如法国著名汉学家石泰安(R·A·Stein)所说，南族也往往与董族联接在一起称Nam-LDong。因此，“多弥”似可还原为“LDong mi”即董弥；mi为一般藏缅语族称之为人之意，也就是“董族人”之意”。陈宗祥教授在上世纪80年代初发表的[103]提到“不弄”即“白兰”。其藏文对应词就是《格萨尔王传》中 “格萨尔”总有一个的前缀Phrom。”在新近发表的一篇文章中[104] 陈宗祥教授又论证了《隋书·附国传》中的婢药就是附国。附国的首府在邓柯县。邓柯县也叫邓玛县，现在分属德格县、石渠县。今德格县南有白玉县(dbat yul)，即“附国南有薄缘夷”中的薄缘[103]。而我们知道，德格县被认为就是董族后裔的岭·格萨尔王的诞生地。

  文献[103] 中也提到，“《南语写卷》1号146行说，“南家与邓玛(vtong ramg)一起掌管部落”。”文献[105]提到：史诗《格萨尔王》中有勇猛仅次于格萨尔王的邓玛大将。在有关格萨尔王生世的叙述中，经常提到格萨尔王出生在康区“邓”、“岭”两部落的“岭”部落。可见， “邓”或者“邓玛”先是一部族或一地区的名字(邓域)，后来变为人名。经论证，认为邓玛大将是邓·萨霍王的后裔。而[106]中三国至西晋的详图中，四川西北部出现的“邓麻、马儿敢”中邓麻的地域与邓玛重合，而读音完全相同，当即邓玛。而据[95]p26论述：据《新唐书·西域传》记载:“多弥，亦西羌族，役属吐蕃，号难磨。滨犁牛河，土多黄金。”从这一记载中，可知多弥为古羌人之一部，当时己臣服于吐蕃。犁牛河为通天河异称，近河源，其居住地“滨”犁牛河，即在今长江上游流经青海玉树州一带。而格萨尔王与邓玛大将出生的“邓、岭”两部落的居地就在通天河雅砻江上游之间的德格县、石渠县一带[102,103,105]。多弥与邓玛的居住地也是重叠的。据此，我们认为多弥和邓玛可能是同一个部落名的不同音译。

  文献[107]提到：格萨尔史诗，藏语中称为“格萨尔的故事”，简称“仲”或“岭仲”，意译即“故事、岭国的故事”…。现已出版的《世界形成》、《董氏预言授记》、《天界篇》等书，讲述了格萨尔祖先“董”氏族的来源、世系和传承；《诞生篇》和《赛马篇》等书，讲述格萨尔诞生和“董”的“父系三兄弟”从卫藏辗转迁徙到黄河源头，并占领其地的经历…. 这个史诗唱段告诉我们，“董”氏族的发展线索是：古代六氏族--穆布董--岭六部--三十个众兄弟。我们从藏文历史文献中终于找到了“岭巴”这氏族(部落)。它原来是穆布董氏族中的“尊者六系”之一，并不像格萨尔史诗中描写的那么强大。但“岭巴”这个氏族(部落)在历史上的确存在，它的确有“古代六氏族-穆布董-岭巴”的源远流长的历史发展线索。在现在的德格县拥有与格萨尔王相关的最多的遗址和传说。很多学者认为，格萨尔王真有其人，真有其事。在康区特别是德格地区，人们都深信岭·格萨尔王确有其人，他就是原邓柯林葱家族的祖先，其出生地在今德格(原邓柯)县阿须乡雄坝吉苏雅格康多。产生于康区特别是德格地区的手抄本、木刻本，以及民间说唱形式的艺人最多、最权威。这里有全藏区最权威版本的“林葱木刻本”。今德格县、石渠县境内有大量与《格萨尔王传》中关联的遗迹[108-111]。图5现代族群与西藏古代董氏族的关系、图6青藏高原历史上的各个政权/部族修改自[106]唐详图(669年)。

根据以上论述，远古至今的各部落/人群的演化关系如图5所示。需要说明的是，在历史时期，各部落不断分化，迁徙，与当地人群的融合是不可避免的，因此图中的箭头仅表示一定程度的继承关系。我们可以看到，藏族、纳西族和普米族这些拥有D3的人群，均与一个远古的董氏族有关。不过可以肯定的是，并非所有的D3均来自董氏族。D3的年代在文献[14]中超过1万年。由于真正的D*是较少的，因此我们可以谨慎地推测，白马藏族中(50％为非D1的D*)也有较大比例的D3。而历史上没有其他地区藏族大规模融入白马藏族的记录。文献的记录显示，现在的藏族正是卫藏地区、阿里地区、康藏地区、安多地区以及青海地区等历史上多个部落群体融合而成的。为了清楚表示图5中的演化关系，在[106]唐详图(669年)的基础上进行修改，加入图5中不同历史时期的各个部落/政权，结果如图6所示。大致的地域范围参考了才让教授的《吐蕃史稿》[112]。

  居住在喜马拉雅以南门隅，洛隅地区的门巴族和珞巴族与藏族在族源上有亲密的关系。据文献[113]：P22：在珞巴族诸部落中，有诸多反映珞巴族和藏族的祖先是亲兄弟的传说,” 太阳母亲和月亮父亲生下了阿波崩戎和阿波达尼。阿波崩戎是哥哥，他的子孙后代繁衍发展成了藏族。阿波达尼是弟弟，他的子孙后代繁衍发展成了珞巴族。门巴族人常说:“我们同藏族、珞巴族是同宗同祖吃一条江水的兄弟”。共同拥有的猴子变人的传说，深刻地昭示了西藏高原上珞巴族、门巴族和藏族紧密的文化联系和对同一血缘祖先的认同心理。”P23：《门隅教史》叙述: ……其后，称猴之后裔世代演化，成斯、穆、董、冬四大族系…. 穆分化成的归、列、查等八个姓氏为:俄布、修布、雄、门、嘎、噶、虐、恩兰等。其中的“门”，指的是门巴先民。从表1我们可以看到(No.331-338)，门巴族中有较高比例的D，而同为“穆氏族”后裔的珞巴族则含有极高比例的O3。结合O3在其他汉藏语人群都有较高的比例以及其他单倍群(如N*)的大量存在的事实，我们可以确定，自远古时代以来，青藏高原上的氐、羌、夷以及原始六氏族等部落都已经是深度融合的人群。

凤凰山浪子

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