谭卫道（Armand David）搜购大熊猫相关法语原始文献深度解析

吕国宾龙坪山

[backcolor=var(--chat-bg-color,transparent)][color=var(--s-color-text-secondary)][color=var(--color-text-primary)][size=1.25em]谭卫道（Armand David）大熊猫发现相关法语原始文献深度解析 核心文献筛选与学术价值定位[color=var(--md-box-body-color,var(--md-box-global-text-color))]以下 15 份法国国家图书馆等机构藏文献中，[color=var(--md-box-samantha-deep-text-color)  !important]第 2、3、4、5、9、13 号为直接关联谭卫道大熊猫发现的核心史料，其余文献或涉及熊科动物分类学史、或为无关物种记录，现围绕核心文献展开翻译、注释与跨学科分析，重点还原大熊猫分类学命名的关键过程及谭卫道的科学贡献。
一、核心文献原文翻译与详细注释1. 文献 2：《自然》（La Nature）1873-1960 年刊[color=var(--md-box-body-color,var(--md-box-global-text-color))][color=var(--md-box-samantha-deep-text-color)  !important]原文摘录 1：

[color=var(--md-box-body-color,var(--md-box-global-text-color))]Ailuropus melanoleucus, A. David. À côté de ces singes à longue fourrure, de ces Rhinopithèques dont nous avons parlé dans un article précédent, vivent des mammifères de taille moyenne, aux formes massives, au pelage varié, et de blanc, qui par l'aspect complètement différent des ours noirs ou roux. L'Ailuropus melanoleucus... Aussi, M. Milne-Edwards a-t-il proposé de créer pour ces animaux, que M. l'abbé David avait appelés primitivement Ursus melanoleucus, un genre nouveau, le genre Ailuropus, dont le nom...

[color=var(--md-box-body-color,var(--md-box-global-text-color))][color=var(--md-box-samantha-deep-text-color)  !important]白话文翻译：

[color=var(--md-box-body-color,var(--md-box-global-text-color))]大熊猫（Ailuropus melanoleucus，A. David 命名）。在我们之前文章中提及的长毛猴、金丝猴身旁，生活着一类中等体型的哺乳动物，躯体粗壮，毛色斑驳且带有白色 —— 其外形与黑熊或棕熊截然不同。这便是大熊猫（Ailuropus melanoleucus）…… 因此，米尔恩 - 爱德华兹先生（M. Milne-Edwards）提议，为这类动物创立一个新属，即 “大熊猫属（Ailuropus）”；而此前，大卫神父（M. l'abbé David）最初将其命名为 “黑白熊（Ursus melanoleucus）”。

[color=var(--md-box-body-color,var(--md-box-global-text-color))][color=var(--md-box-samantha-deep-text-color)  !important]原文摘录 2：

[color=var(--md-box-body-color,var(--md-box-global-text-color))]la cavité destinée à loger l’œil est très-petite, évasée en dehors, et les canaux osseux qui en partent pour se rendre dans les fosses nasales ne sont pas disposés de la même manière que dans le genre Ursus...

[color=var(--md-box-body-color,var(--md-box-global-text-color))][color=var(--md-box-samantha-deep-text-color)  !important]白话文翻译：

[color=var(--md-box-body-color,var(--md-box-global-text-color))]其眼眶（容纳眼球的骨腔）极小，向外扩张；从眼眶延伸至鼻腔的骨性管道，其排列方式与熊属（Ursus）动物完全不同……

[color=var(--md-box-body-color,var(--md-box-global-text-color))][color=var(--md-box-samantha-deep-text-color)  !important]注释：

• [color=var(--md-box-samantha-deep-text-color)  !important]分类学关键节点：此处明确记录大熊猫从 “熊属（Ursus）” 独立为 “大熊猫属（Ailuropus）” 的核心依据 —— 头骨解剖特征差异（眼眶大小、鼻骨管道排列），这是米尔恩 - 爱德华兹 1872 年正式建立新属的核心论据。
• [color=var(--md-box-samantha-deep-text-color)  !important]术语考证：“Rhinopithèques” 特指 “金丝猴属”，谭卫道在四川宝兴（Moupin）考察时同时发现了金丝猴（Rhinopithecus roxellana）与大熊猫，二者同属川西高山特有物种，文献中并列提及符合地理分布事实。
• [color=var(--md-box-samantha-deep-text-color)  !important]人物背景：“M. l'abbé David” 即谭卫道（Armand David），“abbé” 为天主教神父尊称，反映其传教士身份；“M. Milne-Edwards” 指法国著名动物学家阿尔方斯・米尔恩 - 爱德华兹（Alphonse Milne-Edwards），谭卫道的核心学术合作者，负责对其采集的标本进行分类学研究。
  

2. 文献 3：《哺乳动物自然史研究》（Recherches pour servir à l'histoire naturelle des mammifères）1868-1874 年刊[color=var(--md-box-body-color,var(--md-box-global-text-color))][color=var(--md-box-samantha-deep-text-color)  !important]原文摘录 1：

[color=var(--md-box-body-color,var(--md-box-global-text-color))]AILUROPUS MELANOLEUCUS. (Voyez pl. L, LI, LII, LIII, LIV, LV et LVI.) URSUS MELANOLEUCUS, A. David, Lettre adressée à M. Milne Edwards et datée de Moupin, le 21 mars 1869 (Nouvelles Archives du Muséum, t. V, Bulletin, p. 13)... AILUROPUS MELANOLEUCUS, A. Milne Edwards, Nouvelles Archives du Muséum, 1872, t... singulier Mammifère, en partie blanc et en partie noir, ressemble tant à un Ours par sa forme extérieure, par son aspect général et par ses allures, qu'au premier abord tout naturaliste le prendrait...

[color=var(--md-box-body-color,var(--md-box-global-text-color))][color=var(--md-box-samantha-deep-text-color)  !important]白话文翻译：

[color=var(--md-box-body-color,var(--md-box-global-text-color))]大熊猫（AILUROPUS MELANOLEUCUS）（参见图版 L、LI、LII、LIII、LIV、LV 及 LVI）。黑白熊（URSUS MELANOLEUCUS），A. David 命名，载于 1869 年 3 月 21 日自穆坪天使报喜（Moupin）寄给米尔恩 - 爱德华兹先生的信函（《博物馆新档案》第五卷，简报，第 13 页）…… 大熊猫（AILUROPUS MELANOLEUCUS），A. 米尔恩 - 爱德华兹命名，载于 1872 年《博物馆新档案》…… 这类奇特的哺乳动物，毛色黑白相间，外形、整体样貌及步态均与熊类极为相似，任何博物学家初见时都会将其归入熊科……

[color=var(--md-box-body-color,var(--md-box-global-text-color))][color=var(--md-box-samantha-deep-text-color)  !important]注释：

• [color=var(--md-box-samantha-deep-text-color)  !important]发现时间与地点：明确谭卫道于[color=var(--md-box-samantha-deep-text-color)  !important]1869 年 3 月 21 日在[color=var(--md-box-samantha-deep-text-color)  !important]宝兴（Moupin） 向米尔恩 - 爱德华兹首次报告大熊猫，这是大熊猫科学发现的关键时间节点；“Moupin” 为法语对 “穆坪天使报喜” 的旧称，源于藏语或四川方言音译，是谭卫道考察区域的核心地点（今四川省雅安市穆坪天使报喜）。
• [color=var(--md-box-samantha-deep-text-color)  !important]文献引证：谭卫道的原始报告发表于《博物馆新档案》（Nouvelles Archives du Muséum），该刊是当时法国自然史研究的核心期刊，反映其发现的学术认可度；米尔恩 - 爱德华兹 1872 年的后续研究正式确立 “大熊猫属”，形成 “发现 - 分类” 的完整学术链条。
• [color=var(--md-box-samantha-deep-text-color)  !important]形态描述：“partie blanc et partie noir”（黑白相间）、“ressemble tant à un Ours”（极似熊类），印证大熊猫外形的过渡性特征，解释了谭卫道最初将其归入熊属的原因。
  

3. 文献 4：《远东传教士对自然科学的贡献》（Notice sur quelques services rendus aux sciences naturelles par les missionnaires de l'Extrême-Orient）1888 年刊[color=var(--md-box-body-color,var(--md-box-global-text-color))][color=var(--md-box-samantha-deep-text-color)  !important]原文摘录 1：

[color=var(--md-box-body-color,var(--md-box-global-text-color))]Une autre découverte importante de la région thibétaine où j’ai pu séjourner pendant neuf mois, c’est cet Urside étonnant, dont j’avais envoyé la diagnose qui a paru dans les Comptes rendus de l’Académie des Sciences, sous le nom d'Ursus melanoleucus, et pour lequel on a dû créer un nom générique nouveau... L’Ailuropus melanoleucus...

[color=var(--md-box-body-color,var(--md-box-global-text-color))][color=var(--md-box-samantha-deep-text-color)  !important]白话文翻译：

[color=var(--md-box-body-color,var(--md-box-global-text-color))]我在藏区（注：此处实际指川西藏族聚居区）停留了九个月，另一项重要发现便是这类令人惊叹的熊科动物（Urside）—— 我曾将其诊断报告寄往法国，以 “黑白熊（Ursus melanoleucus）” 为名发表于《科学院院报》（Comptes rendus de l’Académie des Sciences），而这类动物后来被证实需要创立一个新属…… 即大熊猫（L’Ailuropus melanoleucus）。

[color=var(--md-box-body-color,var(--md-box-global-text-color))][color=var(--md-box-samantha-deep-text-color)  !important]注释：

• [color=var(--md-box-samantha-deep-text-color)  !important]第一人称视角：本文为谭卫道自传性文献，“j’ai pu séjourner pendant neuf mois”（我停留了九个月）印证其在川西地区的长期考察经历 ——1868-1870 年谭卫道第三次中国考察期间，在宝兴、天全州大川铜厂河（今雅安市天全县）等地开展了长达 10 个月的野外工作，与文献记录完全吻合。
• [color=var(--md-box-samantha-deep-text-color)  !important]学术发表细节：明确原始命名 “Ursus melanoleucus” 首次发表于《科学院院报》，该刊是法国最高学术机构的官方刊物，进一步确认了大熊猫科学发现的权威性。
• [color=var(--md-box-samantha-deep-text-color)  !important]地理概念辨析：“région thibétaine”（藏区）是 19 世纪欧洲传教士对川西、甘南等藏族聚居区的泛称，并非今西藏自治区；结合谭卫道考察路线（从成都出发，经邛崃山脉进入宝兴），此处实际指雅安市宝兴县周边的川西高山峡谷区，符合地理沿革事实。
  

4. 文献 5：《动物学杂志》（Journal de zoologie）1872-1877 年刊[color=var(--md-box-body-color,var(--md-box-global-text-color))][color=var(--md-box-samantha-deep-text-color)  !important]原文摘录 1-3：均重复出现 “Ursus melanoleucus, A. David”，即谭卫道最初命名的 “黑白熊”。

[color=var(--md-box-body-color,var(--md-box-global-text-color))][color=var(--md-box-samantha-deep-text-color)  !important]注释：该刊作为 19 世纪欧洲主流动物学刊物，多次引用谭卫道的原始命名，反映其发现在当时国际学界的传播速度与影响力；1872 年米尔恩 - 爱德华兹建立 “大熊猫属” 后，部分文献仍沿用原始命名，体现分类学变革中的过渡性。
5. 文献 9：《动物地理学》（La géographie zoologique）1890 年刊[color=var(--md-box-body-color,var(--md-box-global-text-color))][color=var(--md-box-samantha-deep-text-color)  !important]原文摘录 1：

[color=var(--md-box-body-color,var(--md-box-global-text-color))]c'est l' Ailuropus melanoleucus

[color=var(--md-box-body-color,var(--md-box-global-text-color))][color=var(--md-box-samantha-deep-text-color)  !important]白话文翻译：

[color=var(--md-box-body-color,var(--md-box-global-text-color))]这便是大熊猫（Ailuropus melanoleucus）。

[color=var(--md-box-body-color,var(--md-box-global-text-color))][color=var(--md-box-samantha-deep-text-color)  !important]注释：1890 年该文献直接使用 “大熊猫属” 定名，说明经过近 20 年的学术争议，“Ailuropus melanoleucus” 已成为国际学界公认的大熊猫学名，谭卫道的原始发现与米尔恩 - 爱德华兹的分类学修订均被广泛接受。
6. 文献 13：《生物学会会报》（Comptes rendus des séances de la Société de biologie）1849-1998 年刊[color=var(--md-box-body-color,var(--md-box-global-text-color))][color=var(--md-box-samantha-deep-text-color)  !important]原文摘录 1：

[color=var(--md-box-body-color,var(--md-box-global-text-color))]Dans son troisième récit « Voyage en Chine » (1), il a appelé le grand Panda « Ursus melanoleucus », le classant ainsi parmi les grands ours... Nous avons d'abord élucidé la séquence de trois hémoglobines de grands ours (Ursidae) : Ours à collier (Ursus tibetanus), Ours malais (Helarctos malayanus) et Ours blanc (Ursus maritimus)...

[color=var(--md-box-body-color,var(--md-box-global-text-color))][color=var(--md-box-samantha-deep-text-color)  !important]白话文翻译：

[color=var(--md-box-body-color,var(--md-box-global-text-color))]在其第三部著作《中国旅行记》（Voyage en Chine）中，他（谭卫道）将大熊猫称为 “黑白熊（Ursus melanoleucus）”，并将其归入大型熊类…… 我们首先解析了三种大型熊类（熊科 Ursidae）的血红蛋白序列：藏马熊（Ursus tibetanus）、马来熊（Helarctos malayanus）与北极熊（Ursus maritimus）……

[color=var(--md-box-body-color,var(--md-box-global-text-color))][color=var(--md-box-samantha-deep-text-color)  !important]注释：

• [color=var(--md-box-samantha-deep-text-color)  !important]著作引证：谭卫道的《中国旅行记》（Voyage en Chine）是其考察成果的核心汇编，其中详细记录了大熊猫的发现过程、栖息地环境及当地藏族、羌族居民对其的认知，是研究该物种历史分布的重要文献。
• [color=var(--md-box-samantha-deep-text-color)  !important]分子生物学佐证：该文献虽为现代研究，但提及的 “藏马熊（Ursus tibetanus）” 是谭卫道在川西地区同时采集的物种，其与大熊猫的栖息地重叠（均分布于邛崃山脉、大雪山脉），印证了谭卫道考察区域的物种多样性；而血红蛋白序列分析进一步支持大熊猫与熊科动物的亲缘关系，呼应了 19 世纪分类学争议的核心。
  

二、跨学科分析：谭卫道大熊猫发现的多重学术意义1. 分类学史维度：填补熊科演化空白

• 谭卫道最初将大熊猫归入熊属（Ursus），基于其外形与熊类的相似性（躯体粗壮、食性广谱等）；而米尔恩 - 爱德华兹通过头骨解剖（眼眶结构、鼻骨管道）及牙齿特征（臼齿宽大、适合咀嚼植物），确立 “大熊猫属（Ailuropus）”，使其成为熊科下的独立分支 —— 这一分类至今仍被学界认可，修正了传统熊科分类体系的盲区。
• 文献中反复提及的 “形态过渡性”（似熊非熊），为后续大熊猫演化研究提供了关键线索：现代分子生物学证实，大熊猫与熊科的分化时间约在 1400 万年前，是熊科中最古老的分支之一，谭卫道的发现为这一演化路径的追溯奠定了标本基础。
  

2. 地理与自然科学史维度：揭示川西生物多样性核心区

• 所有核心文献均指向谭卫道的发现地 “Moupin”（宝兴），该区域位于邛崃山脉东段（今雅安市宝兴县），是青藏高原向四川盆地的过渡地带 —— 海拔从 500 米至 7556 米（贡嘎山），气候垂直分异显著，形成了 “亚热带常绿阔叶林 - 高山灌丛 - 流石滩稀疏植被” 的完整生态序列，为大熊猫、金丝猴等特有物种提供了栖息地。
• 谭卫道在该区域的考察（1869 年），是西方学界首次系统记录川西高山的生物多样性，其采集的大熊猫、金丝猴、珙桐（Davidia involucrata）等标本，至今仍保存在法国国家自然历史博物馆，成为研究中国西南地区生物区系演化的 “活化石”。
  

3. 人物与学术网络维度：传教士与欧洲学界的合作模式

• 谭卫道的发现并非孤立事件：作为法国遣使会传教士，他受法国国家自然历史博物馆委托，在中国西南地区开展标本采集，形成 “传教士 - 博物馆 - 科学家” 的三方合作网络 —— 谭卫道负责野外采集与初步观察，将标本与报告寄回法国，米尔恩 - 爱德华兹等科学家进行分类学研究与发表，法国政府与教会提供资金支持，这一模式是 19 世纪西方海外科学考察的典型代表。
• 文献中多次出现的 “信函交流”（如 1869 年 3 月 21 日致米尔恩 - 爱德华兹的信函），反映了当时跨洲学术传播的主要方式，也印证了谭卫道的科学素养 —— 其报告不仅包含物种形态描述，还记录了栖息地环境、当地居民的利用方式等，为后续生态学研究提供了基础数据。
  

4. 政治经济背景维度：殖民扩张与科学探索的交织

• 19 世纪中后期，法国在远东的殖民扩张与传教活动同步推进，谭卫道的考察得到法国政府与教会的双重支持，本质上是西方对东方 “未知区域” 探索的一部分；但从科学史角度看，其发现客观上推动了全球生物多样性研究的进程，打破了欧洲中心主义对生物分类的垄断。
• 大熊猫作为中国特有物种，其科学命名权由谭卫道获得，反映了当时中国在自然科学研究领域的滞后 —— 直到 20 世纪 30 年代，中国科学家才开始对大熊猫进行系统研究，而谭卫道的原始文献与标本，至今仍是中外学界合作研究的重要依据。
  

三、关键信息汇总（纯文字版，便于学术引用）

• [color=var(--md-box-samantha-deep-text-color)  !important]发现核心信息：谭卫道于 1869 年 3 月 21 日在四川宝兴（Moupin，今雅安市宝兴县）发现大熊猫，首次命名为 “黑白熊（Ursus melanoleucus）”，标本寄往法国后，由米尔恩 - 爱德华兹于 1872 年建立新属 “大熊猫属（Ailuropus）”，学名定为 “Ailuropus melanoleucus”。
• [color=var(--md-box-samantha-deep-text-color)  !important]分类学依据：大熊猫从熊属独立的核心特征包括 —— 眼眶极小且向外扩张、鼻骨管道排列异于熊属、臼齿宽大适合植食性等。
• [color=var(--md-box-samantha-deep-text-color)  !important]考察背景：谭卫道 1868-1870 年第三次中国考察期间，在川西地区（宝兴、天全、邛崃山脉）停留 9 个月，同步发现金丝猴、藏马熊等物种，其考察区域为今雅安市及周边高山峡谷区，是青藏高原向四川盆地的过渡地带。
• [color=var(--md-box-samantha-deep-text-color)  !important]核心文献：原始命名发表于 1869 年《博物馆新档案》，分类学修订发表于 1872 年《博物馆新档案》，谭卫道自传性记录见于 1888 年《远东传教士对自然科学的贡献》，后续学术认可反映于 1890 年《动物地理学》等刊物。
• [color=var(--md-box-samantha-deep-text-color)  !important]学术意义：填补了熊科演化空白，揭示了川西高山生物多样性核心区的价值，见证了 19 世纪西方海外科学考察的合作模式，成为中外自然科学交流的经典案例。
  

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吕国宾龙坪山

藏区哺乳动物 327
（上颌最后一颗臼齿）外侧部分由三个连续的突起组成：第一个宽大且呈三角形，第二个小巧且低矮；后续部分前方有一个突出的叶，与前叶颇为相似，接着是一道横向隆起，隆起内侧可见一排圆形小齿尖；最后一部分似乎是该横向隆起的延伸，被横向沟纹分割。齿冠内侧有两个宽大低矮的叶，最后一个叶极长，向后延伸环绕牙齿，形成前文提及的后外侧隆起；在这些内侧叶与外侧突起之间，有两组排列极为复杂且左右略有差异的圆形小齿尖，其中后侧一组更大、更复杂。此外，这颗臼齿与前方牙齿排列在同一直线上，延续了相同的走向，而非像猫科和鼬科动物那样斜向内后方生长。就这颗结节状臼齿的形态而言，大熊猫无疑与熊类最为相似，尽管熊类的臼齿更狭窄、结构更简单；而小熊猫的臼齿则完全不同 —— 几乎与第一颗真臼齿形态一致，前后径小于横径，齿冠结构也简单得多。
下颌骨（1）
门齿虽小，但因犬齿排列紧密，门齿不得不相互大幅重叠才能容纳：第二对门齿位于后方，外侧门齿比中间门齿更靠前。由于手头标本的门齿在动物生前已多少断裂，无法描述其具体形态；犬齿也不完整，犬齿与第一颗臼齿之间有约 0.5 厘米的间隙。
（1）参考文献：图版 LIV、LVI。
328 藏区哺乳动物
下颌臼齿数量与上颌相同：第一颗前臼齿并非如对应的上颌前臼齿那样退化呈结节状，而是宽大、双根、锋利且明显分为三叶，除体积外，与后续两颗前臼齿形态相似；第二颗前臼齿并非斜向生长（与上颌对应牙齿不同），其长轴与相邻牙齿排列一致，具有三个齿尖，中叶显著高耸，后叶比前叶更宽大；第三颗前臼齿体型极大，与上颌第三前臼齿相似，但内侧边缘无小叶，这三颗前臼齿均极为锋利，具有典型的食肉齿特征。
第一颗真臼齿前后径极长，向后逐渐加宽，齿冠上有五个锥形齿尖，被一道横向沟纹分为两组：前组由两个内侧叶和一个外侧叶（基部延伸至两个内侧叶之间）组成，后组仅含两个叶（内侧叶椭圆形且凸起，外侧叶近四边形且有不规则沟纹）。
第二颗后臼齿比前一颗更紧凑、厚实，被一道横向沟纹分为近乎相等的两部分，内侧边缘隆起呈锋利的近三角形叶；前方可见小型叶状分区，前组三个、后组一个；外侧边缘低矮圆润；齿冠中部有七个小巧钝圆的齿尖，横向沟纹前方三个、后方四个。
329 藏区哺乳动物
最后一颗臼齿比前一颗更小，齿冠边缘近乎圆形，布满小型齿尖，齿尖之间有浅但清晰的褶皱，与熊类的结节状臼齿极为相似，与小熊猫的臼齿差异显著。
头骨特征
头骨最显著的特征包括：颅腔狭长、矢状嵴高耸、吻部短小、额后区收窄、颧弓及颞窝异常发达（1）。
（1）参考文献：图版 LII、LIV、LV。
枕部区域（2）斜向后上方延伸，大幅突出于枕骨大孔之上（与中兽属 Arctocyon 特征一致），中部有一道粗壮的垂直嵴，两侧各有一道显著的隆起嵴 —— 从中央嵴顶端延伸至乳突外侧边缘，再向下延续至乳突下缘；枕部两侧深陷，布满密集的深肌肉印痕；下缘两侧从髁突延伸出粗壮的下枕骨突起，与髁突和乳突距离相等。
（2）参考文献：图版 LIV、LV。
颅腔（3）狭窄，侧面隆起不明显，前后狭长且前部大幅收窄；顶部有一道高耸修长的矢状嵴，边缘从前至后呈规则弧形，中央有一道狭窄但深邃的线性凹槽；颞区中部有一排水平排列的晶状隆起和肌肉印痕，前端延伸出一道锋利的斜向前上方的线条，指向眼眶后方不远处。这种特征在马来熊身上有微弱体现，但并非熊属普遍特征，小熊猫完全没有。
（3）参考文献：图版 LII、LIII。
330 藏区哺乳动物
额部与颞窝之间有一道短而不明显的弧形线条，从矢状嵴前端延伸至眉弓后角，但无其他食肉动物（熊类、浣熊、獾、小熊猫等）常见的眶后突起；眉弓痕迹微弱，额部横向隆起，与眼眶内侧壁无缝衔接。多数熊类的眼眶上缘显著突出，但马来熊在这一点上与大熊猫较为接近。
如前所述，额部极为狭窄（熊类额部则宽阔），吻部与小熊猫类似，短而末端略翘；鼻孔开口几乎正对前方（熊类鼻孔则斜向前上方）；吻部狭窄高耸，但在颧弓基部的颊区大幅加宽。
眶下孔位置极低且远离眼眶边缘，因此上颌神经眶下支穿过的骨性管道极长（小熊猫的该管道则较短）；眼眶极小，前方扩张，后方、下方及外侧由颧弓上缘延伸形成的近嵴状突起限定，但未形成熊类那样的眶后突起 —— 这一点上大熊猫与小熊猫更为相似。眼眶内侧通过一道横向隆起与颧窝分隔，该隆起始于眶下管入口上方，延伸至眶蝶孔，小熊猫身上也有类似痕迹，但熊类没有。隆起上方的眼眶角落有一道宽阔的骨性管道通向鼻腔，为泪管通道；隆起下方，在眶下孔与视神经孔中间位置，有一个极大的孔，内部可见两道管道（一道通向鼻腔，一道通向后腭孔）—— 熊类的这两道管道则分别开口于两个相距较远的孔中。视神经孔比熊属更小。
331 藏区哺乳动物
所有食肉动物中，大熊猫的颧弓发育最为发达：呈强烈弯曲状，使头部颞区宽度显著增加，两侧形成巨大的颞窝（用于容纳颞肌）（1）；颧弓的颊部隆起明显，尤其是颞部分支异常加宽 —— 上缘高耸，不间断地延伸至枕骨外侧嵴（途经外耳道上方），下缘向内下方弯曲，在关节盂和耳朵上方形成一个碗状大凹陷，内侧表面布满粗糙的肌肉附着痕迹，彰显咬肌的强大力量。
（1）参考文献：图版 LII、LV。
乳突突起宽大近乎薄板状，从颧弓后下缘后方不远处与头骨分离，使外耳道深陷于一个狭窄的深窝底部（1）。
（1）参考文献：图版 LIII、LV。
关节盂（2）极大，横径超过所有其他食肉动物，后缘内侧显著向前下方弯曲，比熊类更紧密地包裹髁突对应部分；前缘近乎水平，因此下颌骨在关节窝内的固定方式与獾类不同（獾类下颌固定更稳固）。
（2）参考文献：图版 LIII。
正如特纳（Turner）及近期弗劳尔先生（M. Flower）所证实的，颅底形态是食肉动物自然分类的重要依据，因此需特别关注大熊猫的颅底结构（3）。枕髁形态与熊类大致相似，但熊科动物发达的髁孔在大熊猫身上仅存痕迹；基枕骨短小，有一对底部粗糙的小窝，中间由一道小中嵴分隔（与獾类类似，但獾类的小窝更长），而熊类的基底部则平坦宽阔。
（3）参考文献：图版 LIII。
332 藏区哺乳动物
颅底外侧由一道线性茎突嵴限定，该嵴从咽鼓管入口斜向延伸至下枕骨突起顶端，沿颈动脉孔外侧边缘延伸，在乳突基部环绕形成一个深窝，茎乳孔开口于窝底；与熊类（颅底对应区域宽大平坦）或小熊猫（略隆起）不同，大熊猫的听泡对应区域极为狭窄。
详细注释（聚焦大熊猫头骨与牙齿的分类学核心证据）
1. 牙齿形态：从食肉到植食的适应性演化
上颌最后一颗臼齿：“结节状结构”“多组圆形小齿尖”“横向沟纹分割”，表明其功能已从食肉齿的 “撕裂” 转变为植食齿的 “研磨”，与大熊猫取食竹子的习性高度适应；文中强调其 “与熊类相似但更复杂”，印证了大熊猫与熊科的亲缘关系，同时通过与小熊猫的差异（小熊猫臼齿前后径小于横径），支撑了独立属的分类地位。
下颌前臼齿：“锋利三叶状”“双根”“食肉齿特征”，说明大熊猫虽已特化植食，但仍保留部分原始食肉特征，属于 “食肉目植食性适应” 的典型案例；第三前臼齿 “无内侧小叶” 的独特性，成为大熊猫的重要鉴别特征。
真臼齿与最后一颗臼齿：“前后径极长”“多齿尖”“结节状似熊类”，进一步强化了 “大熊猫介于熊类与小熊猫之间” 的分类结论，其牙齿结构的复杂性是对竹子纤维研磨需求的极致适应 —— 现代研究证实，大熊猫的臼齿咬合力在食肉目中首屈一指，齿尖形态与竹子研磨产生的磨损痕迹完全吻合。
2. 头骨结构：为咀嚼功能特化的形态特征
矢状嵴与颧弓：“矢状嵴高耸”“颧弓异常发达”，均为强大咀嚼肌（颞肌、咬肌）附着提供了广阔面积 —— 竹子纤维坚硬，需极强的咀嚼力才能消化，这一结构是大熊猫饮食习性的直接形态反映；文中提及 “所有食肉动物中颧弓发育最发达”，凸显了其特化程度。
颅腔与吻部：“颅腔狭长”“吻部短小”“额部狭窄”，与熊类（颅腔宽阔、吻部较长）形成对比，却与小熊猫有一定相似性（短吻），反映了二者的趋同演化（均适应取食植物性食物，无需长吻捕猎）。
眼眶与眶下孔：“眼眶极小”“眶下孔位置低且远离眼眶”，表明大熊猫视觉相对不发达，可能依赖嗅觉和听觉寻找食物（与竹林环境一致：光线昏暗，视觉作用有限）；“无眶后突起” 的特征，成为区分大熊猫与熊类的关键头骨鉴别点。
关节盂与枕部：“关节盂极大”“后缘内侧弯曲包裹髁突”，增强了下颌运动的稳定性，适应持续研磨竹子的动作；枕部 “垂直嵴与肌肉印痕密集”，反映颈部肌肉发达，用于支撑头部在取食时的频繁运动。
3. 分类学争议的核心证据
与熊类的异同：相似点（结节状臼齿、枕髁形态、矢状嵴）印证亲缘关系；差异点（颧弓更发达、眶后突起缺失、牙齿更复杂、颅底狭窄）表明其独立演化路径，支持 “独立属” 地位。
与小熊猫的异同：相似点（短吻、无眶后突起、眼眶结构）为趋同演化（植食适应），而非亲缘关系；差异点（牙齿结构、颧弓发达程度、颅腔形态）明确二者分属不同类群，否定了 “同属” 假说。
关键学者观点引用：文中引用特纳（Turner）、弗劳尔（Flower）等学者关于 “颅底形态为食肉动物分类核心依据” 的观点，通过大熊猫颅底的独特特征（髁孔退化、基枕骨小窝、茎突嵴环绕的深窝），进一步论证其独立属级地位的合理性。
4. 地理与考察背景关联
文中描述的大熊猫头骨与牙齿特征，均基于谭卫道在宝兴（Moupin）采集的模式标本（法国国家自然历史博物馆收藏）—— 这是大熊猫科学发现的第一份完整标本，其形态数据成为后续分类学研究的基准；文中未直接提及产地，但结合上下文 “藏区哺乳动物” 及谭卫道的考察记录，明确标本来自川西藏区的邛崃山脉（今雅安市宝兴县）。
猎人提供的 “大熊猫取食竹子” 的信息（前文提及），与牙齿形态的植食性特化形成相互印证，体现了谭卫道考察中 “标本采集 + 口述信息” 的双重数据来源，增强了研究的可信度。
5. 术语考证与学术规范
关键解剖学术语：
矢状嵴（crête sagittale）：头骨顶部中线的骨性隆起，为颞肌附着点，发达程度与咀嚼力正相关；
颧弓（arcades zygomatiques）：连接颧骨与颞骨的骨性结构，为咬肌附着点，发达程度反映咬肌力量；
关节盂（fosses glénoïdales）：头骨上与下颌髁突连接的关节窝，形态影响下颌运动范围；
结节状臼齿（molaires tuberculeuses）：齿冠有多个圆形结节的臼齿，适合研磨植物，是植食性动物的典型特征。
文献引用规范：文中多次标注图版编号（LII、LIII 等），对应法国国家自然历史博物馆收藏的大熊猫标本解剖图，体现了 19 世纪分类学研究 “形态描述 + 图版佐证” 的严谨性。
6. 现代研究的呼应
现代解剖学研究证实，大熊猫的 “颧弓发达程度”“矢状嵴高度”“牙齿结节数量” 均为植食性特化的结果，其咬肌占体重比例在食肉目中最高，与文中描述完全一致；
分子生物学研究表明，大熊猫与熊科的分化时间约 1400 万年前，其头骨与牙齿的特化演化，正是这一漫长独立演化过程的形态学体现，文中基于形态特征的分类结论，与现代分子分类学结果高度吻合。