大川河及周边地区哺乳动物区系研究（白话翻译）

吕国宾龙坪山

[backcolor=var(--chat-bg-color,transparent)][color=var(--s-color-text-secondary)][color=var(--color-text-primary)][size=1.25em]宝兴及周边地区哺乳动物区系研究（白话翻译）[color=var(--md-box-body-color,var(--md-box-global-text-color))]我刚才描述的动物，并非唯一栖息于宝兴（Moupin）及亚洲中央高原（或喜马拉雅区域）邻近地区的哺乳动物 —— 正是这些动物，共同赋予了该区域动物群独特的特征。

[color=var(--md-box-body-color,var(--md-box-global-text-color))]例如，红熊猫（又称 “耀眼熊猫”，学名 Ailurus refulgens）（1），作为食肉目最特殊的属之一的唯一代表物种，既分布于该山脉群的北坡，也见于南坡，在全球其他任何地方均无踪迹。

[color=var(--md-box-body-color,var(--md-box-global-text-color))]藏马熊（Ursus tibetanus）的分布范围从印度北部延伸至中国西藏（注：此处指藏区）。大卫神父（M. l'abbé David）在宝兴发现了这种熊类，当地猎人也向他证实，该物种在同一区域的其他地方同样存在。这一地区还栖息着老虎 —— 老虎不仅分布于亚洲东南部，还向这片大陆的东北部延伸至很远的地方。宝兴猎人曾向大卫神父描述过另一种大型猫科动物，但未能提供标本，这种动物很可能是雪豹（Once），因为它的皮毛带有斑点且呈灰黑色。豹子在当地似乎并不罕见；然而，法国国家自然历史博物馆（Muséum）从未收到过来自该地区的豹子标本，因此我无法对其物种特征做出任何描述。

[color=var(--md-box-body-color,var(--md-box-global-text-color))]（1）参考文献：弗列德里克・居维叶（Fr. Cuvier），《哺乳动物自然史》，图版 CCIII。
总述 381[color=var(--md-box-body-color,var(--md-box-global-text-color))]灵猫属（Paradoxure）食肉动物是南亚地区特有的类群，在宝兴地区的代表物种为花面狸（Paguma larvata）—— 该物种栖息于中国、台湾岛（Formose），可能也分布于尼泊尔（Népaul）。

[color=var(--md-box-body-color,var(--md-box-global-text-color))]最后，这些山脉中还存在大灵猫（Viverra Zibetha），该物种广泛分布于印度、交趾支那（Cochinchine，今越南南部）及中国南方。

[color=var(--md-box-body-color,var(--md-box-global-text-color))]牦牛（Yaks，学名 Bos grunniens）既生活在藏区的这一区域，也分布于中亚邻近地区；但大卫神父在宝兴山脉仅见过家养牦牛。该地区也有大型鹿类栖息，但我们仅通过猎人的描述了解它们。麝（Porte-musc）在当地并不罕见，且均为纯色种群，分为黑腹麝（Moschus chrysogaster）和白腹麝（Moschus leucogaster）；分布于更北部的带斑点皮毛的麝类，在该地区未被发现。此外，宝兴的哺乳动物还包括克氏松鼠（Sciurus Mac Clellandi），该物种同时栖息于印度北部、中国南方及台湾岛。

[color=var(--md-box-body-color,var(--md-box-global-text-color))]综上，宝兴地区的哺乳动物群由三类动物组成：

• 属级模式仅存在于藏区的物种；
• 源自亚洲东南部及邻近岛屿特有的属级或亚属级模式，在该区域经轻微变异形成的物种 —— 这些物种在全球其他远离喜马拉雅山脉的地区均无分布；
• 属级分布范围极广、近乎世界性分布的物种。
  

[color=var(--md-box-body-color,var(--md-box-global-text-color))]第一类包括大熊猫属（Ailuropus）、小熊猫属（Ailurus）、水鼩属（Nectogale）、鼩鼱属（Scaptonyx）、羚牛属（Budorcas）和毛冠鹿属（Elaphodus）。鼩鼱属（Uropsilus）同样为宝兴特有，但对藏区动物群的代表性不及上述各属 —— 因为它与日本及北美地区的鼩鼱属（Urotrichus）具有极强的亲缘关系。
总述 382[color=var(--md-box-body-color,var(--md-box-global-text-color))]在以藏区为主要分布中心、但演化模式可见于东亚其他地区（未超出该区域范围）的动物类群中，鬣羚属（Nemorhedus）是典型代表：宝兴及喜马拉雅山脉南坡的鬣羚物种，比全球其他任何地区都更为丰富、多样，但在中国东北部、台湾岛、日本、阿富汗及苏门答腊岛等地，也存在形态略有差异的鬣羚。藏区似乎是这一类群哺乳动物的 “演化中心”—— 部分成员扩散至周边地区，但未延伸至西亚或美洲新大陆。值得注意的是，日本、台湾岛及苏门答腊岛的鬣羚，与藏区鬣羚的差异，略大于宝兴鬣羚与尼泊尔鬣羚的差异；但这些区域特有种的鉴别特征，在生理学上并无重大意义，且与共同起源假说并不矛盾。因此，我倾向于认为：鬣羚属的脆角鬣羚（Nemorhedus crispus）、尾鬣羚（N. caudatus）、灰鬣羚（N. griseus）和灰黑鬣羚（N. cinereus）并非独立物种，而是同一原始物种的不同地方种群。

[color=var(--md-box-body-color,var(--md-box-global-text-color))]印度的水牛鬣羚（Nemorhedus bubalinus），可能是爱德华兹鬣羚（N. Edwardsii）的退化种群。

[color=var(--md-box-body-color,var(--md-box-global-text-color))]上述关于鬣羚属的结论，同样适用于麝属（Porte-musc）。但麝类的扩散范围未及鬣羚广泛 —— 它们仅栖息于藏区周边的山地（印度北部、中国西部、西伯利亚），未进入东亚热带地区。不同地区的麝类虽存在变异，但其鉴别特征多为后天获得性性状，而非原始性状；因此在我看来，它们仅为同一生理学物种的不同地方种群。

[color=var(--md-box-body-color,var(--md-box-global-text-color))]獾类（Blaireaux）的代表物种，在宝兴及印度阿萨姆邦（Assam）等地为鼬獾属（Arctonyx）动物，但喜马拉雅山脉南北两侧的鼬獾并非同一物种：南侧为猪獾（Arctonyx collaris）或 Isoonyx 鼬獾，北侧（宝兴地区）为鼬獾（Arctonyx obscurus）；更东北部的中国蒙古地区，还分布着具有其他次要特征的鼬獾物种 —— 狗獾（Arctonyx leucoloemus）。

[color=var(--md-box-body-color,var(--md-box-global-text-color))]鼯鼠属（Pteromys，又称飞鼠属）的多个物种，在藏区及东亚、南亚邻近地区均有分布；但该类群的扩散范围不止于印度、中国、巽他群岛（Sonde）等东亚区域，还延伸至太平洋东岸的北美地区 —— 不过它们在欧洲和西亚的分布极少，且未进入非洲、澳大利亚及南美。

[color=var(--md-box-body-color,var(--md-box-global-text-color))]鼠兔属（Lagomys）未分布于印度及东南亚，但广泛栖息于北部地区（从喜马拉雅山脉至西伯利亚、北美）。鼠兔属物种间差异极小，推测源自共同祖先；但基于现有研究，其起源地仍存争议 —— 因为第三纪时期欧洲曾有鼠兔分布，而我们尚不清楚同期该物种是否已栖息于现今的亚洲中部。因此，藏区鼠兔究竟是东北部种群的后代，还是以藏印地区为演化中心的物种，仍有待考证。

[color=var(--md-box-body-color,var(--md-box-global-text-color))]对于其他一些哺乳动物类群，同样存在起源地争议：这些物种在藏区及北半球多个地区均有分布，虽因栖息地不同存在轻微分化，形成了多个地方种群或次要物种，但原始起源地仍不明确。

[color=var(--md-box-body-color,var(--md-box-global-text-color))]藏区原始动物群与其他演化中心的动物群，很可能存在双向交流；因此，对于现今中亚与全球其他地区共有的多数属，贸然推测其起源地是不明智的。
总述 385[color=var(--md-box-body-color,var(--md-box-global-text-color))]不再深入探讨此类问题，我将简要提及藏区动物群与周边区域的一些相似特征 —— 这些相似性通常与地理距离成反比（距离越近，相似性越高）。

[color=var(--md-box-body-color,var(--md-box-global-text-color))]藏区动物群与印度动物群、中国 - 西伯利亚动物群的相似性最高。灵长类在印度及亚洲南部极为丰富，在宝兴及中国西部山脉也有分布，且藏区灵长类与印度灵长类亲缘关系最近：其中一种为猕猴属（Macaque）（1）动物 —— 该属广泛分布于南亚，在中国也有分布，但未延伸至西亚及旧大陆其他地区；另一种为金丝猴属（Rhinopithecus），虽为独立属，但与叶猴属（Semnopithèques）的亲缘关系比其他灵长类更近 —— 而叶猴属是印度 - 马来亚地区特有的类群。

[color=var(--md-box-body-color,var(--md-box-global-text-color))]麂属（Muntjac 或 Cervulus）鹿类为藏区与印度 - 马来亚地区共有，全球其他地区无分布；与麝类类似，不同地区的麂类存在微小差异，因此在分类系统中被赋予了多个种名。

[color=var(--md-box-body-color,var(--md-box-global-text-color))]宝兴地区还存在一些哺乳动物，它们与欧洲、美洲及亚洲大部分地区的同属物种差异极小，这在一定程度上削弱了藏区动物群的独特性 —— 例如各类啮齿动物（尤其是鼠类、田鼠属、旱獭属）、部分食虫类、少数翼手类（蝙蝠）、猫科动物和狐类。

[color=var(--md-box-body-color,var(--md-box-global-text-color))]综上，藏区哺乳动物群虽拥有许多独特的代表性类群，但与亚洲大陆周边动物群联系紧密；与欧洲和马来亚动物群的关联相对较弱，与北美西部动物群仍有一定联系，而与南部非洲及南半球其他地区的动物群无任何关联。

[color=var(--md-box-body-color,var(--md-box-global-text-color))]这些事实对生物地理分布研究具有重要意义：当博物学家试图追溯现今全球动物群的起源时，藏区动物群与其他地区的对比，可能有助于发现其中一个主要演化中心 —— 该中心的物种通过繁殖扩散，逐渐分布至远方。但此类研究超出了本文的范围，因此不再赘述。

[color=var(--md-box-body-color,var(--md-box-global-text-color))]在结束关于中国及藏区哺乳动物的研究之际，我想再次强调那位博学的探险家（大卫神父）对动物学的重要贡献 —— 他的标本收藏为我的研究提供了大量素材；但对他的赞誉，已有比我更具权威的学者给予了高度认可，我在此不再赘述。仅需提及：为表彰其贡献，法国科学院（Académie des sciences）已授予阿尔芒・大卫神父（M. l'abbé Armand David）法国科学院通讯院士（correspondant de l'Institut de France）称号。

[color=var(--md-box-body-color,var(--md-box-global-text-color))]（作者：阿尔方斯・米尔恩 - 爱德华兹 ALPH. MILNE EDWARDS）
字母顺序表（物种及类群）[color=var(--md-box-body-color,var(--md-box-global-text-color))]大熊猫（Ailuropoda melanoleucus），321 页；大熊猫属（Ailuropus），321 页；大熊猫（Ailuropus melanoleucus），321 页；红熊猫（Ailurus refulgens），380 页；跳鼠属（Alactaga），147 页；印度跳鼠（Alactaga indica），150 页；两栖类（Amphibies），40、42 页；鼩鼱属（Anourosorex），259、264 页；鳞足鼩鼱（Anourosorex squamipes），264 页；羚羊属（Antilope），186、361 页；水牛羚羊（Antilope bubalina），364 页；尾羚羊（Antilope caudata），180 页；灰羚羊（Antilope cinerea），368 页……

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详细注释（聚焦藏区动物地理与谭卫道考察核心）1. 核心地理概念考证

• [color=var(--md-box-samantha-deep-text-color)  !important]Moupin（宝兴）：今四川省雅安市宝兴县，谭卫道 1869 年发现大熊猫的模式标本产地，位于邛崃山脉东段，是青藏高原向四川盆地的过渡地带 —— 海拔垂直分异显著（500-7556 米），气候从亚热带到高山寒带过渡，为 “特有物种富集” 提供了地理基础，文中提及的大熊猫、红熊猫、金丝猴等均为该区域特有或主要分布物种。
• [color=var(--md-box-samantha-deep-text-color)  !important]région tibétaine（藏区）：19 世纪欧洲学界的泛称，涵盖今中国西藏自治区、川西高原（含宝兴、甘孜）、甘南、青海等藏族聚居区，非严格地理概念 —— 结合谭卫道考察路线（1868-1870 年第三次中国考察：成都→邛崃→宝兴→天全→康定），此处实际指川西藏区（雅安市及周边高山区域），与现代 “横断山区” 动物地理单元高度吻合。
• [color=var(--md-box-samantha-deep-text-color)  !important]massif central de l'Asie（亚洲中央高原）：指青藏高原及周边山脉（邛崃、横断、喜马拉雅），是全球海拔最高的高原，也是北半球重要的生物演化中心，文中强调其动物群的 “独特性”，本质是高原地理隔离导致的物种分化结果。
  

2. 关键物种分类与分布注释

学名

中文名称

分布与考察关联

学术意义

Ailuropus melanoleucus

大熊猫

宝兴特有模式种，谭卫道 1869 年首次科学发现

食肉目大熊猫科特有属，仅分布于中国四川、陕西、甘肃高山竹林，是藏区动物群 “特有性” 的核心代表

Ailurus refulgens

红熊猫

宝兴、喜马拉雅山脉南北坡，全球仅分布于亚洲中部高山

小熊猫科唯一属，与大熊猫同域分布但亲缘关系较远，体现藏区动物群的 “古老性”（演化历史悠久）

Ursus tibetanus

藏马熊

印度北部→中国藏区→宝兴，谭卫道在宝兴采集标本

熊科熊属，适应高山环境的熊类，分布跨喜马拉雅山脉，体现藏区与南亚动物群的交流

Rhinopithecus

金丝猴属

宝兴、中国西部山脉，谭卫道同期发现（Rhinopithecus roxellana）

灵长目疣猴科特有属，仅分布于中国横断山区及周边，与印度叶猴属亲缘关系近，印证藏区与南亚动物地理关联

Budorcas

羚牛属

藏区、宝兴高山

牛科羚牛属，大型食草动物，仅分布于东亚高山，是藏区动物群 “特有属” 代表

Moschus chrysogaster / M. leucogaster

黑腹麝 / 白腹麝

宝兴及藏区周边山地，纯色种群

麝科麝属，中国特有经济动物，文中区分 “纯色种群” 与 “北部斑点种群”，体现地理隔离导致的种群分化

• [color=var(--md-box-samantha-deep-text-color)  !important]雪豹（Once）：文中提及 “猎人描述的带斑点灰黑色大型猫科动物”，因未获标本仅推测为雪豹 —— 现代研究证实，宝兴所在的邛崃山脉确实是雪豹的分布南缘（历史上曾广泛分布，后因栖息地破坏退缩至更高海拔），印证了 19 世纪猎人描述的准确性。
• [color=var(--md-box-samantha-deep-text-color)  !important]花面狸（Paguma larvata）、大灵猫（Viverra Zibetha）：分布于中国南方、台湾岛、南亚的灵猫科动物，在宝兴出现体现藏区动物群与东亚、南亚的 “过渡性”—— 宝兴作为横断山区东缘，是不同动物地理区系的交汇点。
  

3. 动物地理分区核心观点解析[color=var(--md-box-body-color,var(--md-box-global-text-color))]米尔恩 - 爱德华兹在文中提出藏区哺乳动物群的 “三类组成”，本质是现代生物地理学的 “区系演化理论” 雏形：

• [color=var(--md-box-samantha-deep-text-color)  !important]特有属种（如大熊猫、红熊猫）：由地理隔离（高原隆起）导致的 “适应性辐射” 形成，是藏区动物群的核心特征，也是谭卫道考察最具价值的发现（为 “青藏高原是生物演化中心” 提供了实证）；
• [color=var(--md-box-samantha-deep-text-color)  !important]东亚 - 南亚扩散种（如花面狸、金丝猴）：体现藏区与周边区系的 “交流性”—— 横断山脉的峡谷地形成为物种扩散的 “走廊”，而非绝对屏障；
• [color=var(--md-box-samantha-deep-text-color)  !important]广布种（如鼠类、狐类）：多为适应性强、扩散能力强的物种，削弱了藏区动物群的 “特有性”，反映了区系的 “普遍性” 一面。
  

4. 谭卫道的考察贡献与学术网络

• [color=var(--md-box-samantha-deep-text-color)  !important]标本采集与信息记录：文中多次提及 “M. l'abbé David（大卫神父）” 的发现（大熊猫、藏马熊、金丝猴等），以及 “猎人描述的雪豹、大型鹿类”—— 谭卫道不仅采集了实物标本，还系统记录了当地猎人的口述信息，弥补了标本不足的缺陷（如未获得雪豹标本仍能提供分布线索）。
• [color=var(--md-box-samantha-deep-text-color)  !important]学术合作模式：谭卫道将标本寄回法国，由米尔恩 - 爱德华兹（法国国家自然历史博物馆科学家）进行分类学研究并发表成果，二人形成 “野外考察 - 实验室分析 - 学术发表” 的完整链条，是 19 世纪西方海外科学考察的典型模式。
• [color=var(--md-box-samantha-deep-text-color)  !important]荣誉认可：文中提及谭卫道被授予 “法国科学院通讯院士”，是对其科学贡献的官方认可 —— 他的考察不仅发现了大熊猫等新物种，更系统揭示了藏区动物群的独特性，为生物地理学研究奠定了基础。
  

5. 术语与文献考证

• [color=var(--md-box-samantha-deep-text-color)  !important]Muséum（法国国家自然历史博物馆）：欧洲最古老的自然历史博物馆之一，谭卫道采集的大熊猫、金丝猴等模式标本至今仍收藏于此，是文中分类学研究的核心标本来源。
• [color=var(--md-box-samantha-deep-text-color)  !important]Fr. Cuvier（弗列德里克・居维叶）：法国著名动物学家，乔治・居维叶之弟，《哺乳动物自然史》是 19 世纪哺乳动物分类学的权威著作，文中引用其图版作为红熊猫的分类依据，体现了研究的严谨性。
• [color=var(--md-box-samantha-deep-text-color)  !important]correspondant de l'Institut de France（法国科学院通讯院士）：法国科学院的荣誉称号，授予在某一领域有突出贡献的外国学者，谭卫道因 “藏区生物考察” 获此殊荣，是首位获此称号的中国相关领域研究者。
  

6. 跨学科价值总结

• [color=var(--md-box-samantha-deep-text-color)  !important]动物地理学：文中提出的 “藏区是生物演化中心”“区系三类组成”“与周边区系的关联” 等观点，是现代 “横断山区生物多样性热点” 研究的雏形，为解释青藏高原生物特有性提供了早期理论框架；
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吕国宾龙坪山

藏区哺乳动物 361
第 28 节 —— 羚羊属：灰鬣羚（ANTILOPE (NAEMORHEDUS) GRISEA）
（参见图版 LXXI 图 2、图版 LXXIA 图 1：头骨）阿尔方斯・米尔恩 - 爱德华兹（A. Milne Edwards），《博物馆新档案》第七卷，简报，第 93 页
这种外形似山羊的羚羊，与我在另一篇研究报告中描述的蒙古尾鬣羚（Noemorhedus caudatus）极为相似（1）。和蒙古尾鬣羚一样，它与日本脆角鬣羚（Antilope crispa）的区别在于没有泪囊（2）；但它的体型更纤细，尾巴短得多，毛色也更深。头顶、鼻部和下颌为棕褐色；而颈部前方的浅白色区域向前延伸至下颌下方，范围更广。背部和体侧呈略带黄色的灰色，夹杂棕色；棕色在脊椎线、肩前部、四肢和大腿部位更为浓郁，脚部颜色较浅。肛门周围及大腿内侧则更白。该动物肩高 0.6 米。
角的形状大致相同，但几乎无瘤状突起 —— 而蒙古尾鬣羚角基部的横向环纹，由一系列明显的大瘤状突起构成。
（1）参考文献：《中国哺乳动物群历史研究》，第 186 页，图版 23、23A、23B。（2）爱德华・格雷先生（M. E. Gray）依据 “无泪囊” 这一特征，将尾鬣羚从鬣羚属（Noemorhedus）和斑羚属（Capricornis）中独立出来，命名为尾羚属（Urotragus caudatus）（参见《自然历史年鉴与杂志》1871 年第八卷第 371 页）。若采用这一分类体系，灰鬣羚也应归入尾羚属（Urotragus）。但我认为无需如此 —— 因为格雷先生强调的形态特征，在生物学上实际意义极小；若以此作为属级划分的依据，每个物种都可能成为独立属的模式种。事实上，在我们讨论的这一类羚羊中，泪囊正逐渐退化；而当一个特征处于退化过程中时，其分类学价值几乎完全丧失。
362 藏区哺乳动物
灰黑鬣羚（ANTILOPE (NAEMORHEDUS) CINEREA）
（参见图版 LXX、LXXI 图 1、图版 LXXIA 图 2）
尽管与灰鬣羚极为相似，但藏区猎人能清晰区分这两个物种。他们向大卫神父（M. l'abbé David）报告了灰黑鬣羚的存在，并告知其栖息于海拔更高的区域。该物种体型明显更大，毛色更均匀，呈深灰色，棕色夹杂较少；颈部下方和四肢的白色区域更广阔，且黄色调更淡；尾巴与蒙古尾鬣羚一样长而蓬松。
角的长度显著超过前两个物种，末端略微向内弯曲；角基部一半区域的横向环纹呈斜向、波状，且几乎光滑。不过，若不是发现这两种动物的头骨形态存在极大差异，我对将灰黑鬣羚（Noemorhedus cinereus）与灰鬣羚（N. griseus）列为独立物种会犹豫不决。
灰黑鬣羚的吻部更长，末端更窄；眼眶前方由泪骨和上颌骨上升支构成的面颊部位，凹陷更为明显；眼眶后上缘更突出；腭穹窿向后扩张更显著，臼齿明显更厚；最后一对臼齿的后部有一个特征鲜明的 “跟突”（第三叶），这一结构在灰鬣羚中完全不存在（1）。
上述两个物种，无论从毛色还是头骨特征来看，都与印度斑羚（Goral）有所区别。印度斑羚的毛色为浅黄褐色，背部中央的棕色条纹狭窄、深暗且边界清晰；四肢下部毛色比上部更深，全身无任何浅白色区域。此外，印度斑羚的尾巴短而纤细。
头骨形态也是其鉴别特征：额头更平坦；相对于眼眶区域，面部狭窄得多；泪骨区域更凹陷；面颊下部隆起不明显；鼻骨向后扩张程度较小。
为准确对比上述四个物种的头骨比例差异，以变化极小的上颌臼齿列长度作为测量单位最为便捷。下表中的数据（单位：毫米）均基于成年个体测量得出。
（1）参考文献：图版 XXIIIB 图 2。
364 藏区哺乳动物
测量项目        灰鬣羚（GRISEUS）        灰黑鬣羚（CINEREUS）        尾鬣羚（CAUDATUS）        印度斑羚（GORAL）
头骨总长（从枕骨突起测量）        221 毫米        220 毫米        212 毫米        208 毫米
头骨宽度（从枕骨大孔下缘测量）        190 毫米        203 毫米        192 毫米        （未记录）
面部长度（从眼眶前缘测量）        130 毫米        132 毫米        117 毫米        117 毫米
上颌臼齿列长度        70 毫米        67 毫米        70 毫米        67 毫米
下颌前缘至第一臼齿距离        60 毫米        65 毫米        56 毫米        52 毫米
头骨最大宽度（从眼眶下缘测量）        93 毫米        99 毫米        100 毫米        93 毫米
面部宽度（从倒数第二臼齿前缘上方测量）        65 毫米        69 毫米        72 毫米        60 毫米
上颌骨前部最大宽度        23 毫米        24 毫米        27 毫米        （未记录）
第四上颌臼齿长度        9 毫米        13 毫米        10 毫米        10 毫米
爱德华氏鬣羚（ANTILOPE (NAEMORHEDUS) EDWARDSII）
（参见图版 LXXII、LXXIII）
斑羚属爱德华氏种（CAPRICORNIS MILNE EDWARDSII），A. David 命名，《博物馆新档案》1869 年第五卷简报第 10 页
鬣羚属爱德华氏种（NAEMORHEDUS EDWARDSII），A. David 报告，《博物馆新档案》第七卷简报第 90 页
该物种体型极大，与栖息于尼泊尔的塔尔羊（Thar，又称水牛羚羊 Antilope bubalina）极为相似；且与前文所述所有山羊形羚羊一样，其独特之处在于拥有 “吻垫”—— 即鼻部前端裸露的区域，覆盖鼻孔周围（而印度斑羚及灰鬣羚、灰黑鬣羚等其他鬣羚属物种的鼻孔间隔膜上有毛发延伸，仅鼻孔周围有狭窄的裸露边缘）。
正是基于这一特征，格雷先生认为应将这些动物划分为多个属，并将塔尔羊、苏门答腊柬埔寨羚（Cambing）与印度斑羚（Goral）分离，归入斑羚属（Capricornis）（1）。另一区别在于：部分物种有泪囊，而另一部分则无这些腺体囊。但这些特征虽适用于物种鉴别，在动物分类学上的实际意义却极小；且上述各类动物在其他所有方面的相似度极高，因此这位大英博物馆馆长（格雷先生）提出的分类革新，在我看来缺乏充分依据。我更倾向于将所有山羊形羚羊归入同一亚属，即保留鬣羚属（Noemorhedus）这一名称。
爱德华氏鬣羚的毛发长而细软，颈部下方有一层类似绒毛的毛发 —— 一只推测为冬季捕杀的成年个体，其绒毛卷曲且极为浓密。
毛色总体呈黑褐色，但臀部和四肢下部呈铁锈色；吻部周围及下颌外侧为浅黄褐色，喉部白色区域较少。相比之下，水牛鬣羚（Noemorhedus bubalinus）的四肢下部呈灰色，仅上部变为铁锈色；大腿内侧为灰色；枕部和颈部的毛发比爱德华氏鬣羚更长，且竖起形成类似鬃毛的结构；角的比例也更长。
爱德华氏鬣羚肩高 0.81 米，水牛鬣羚肩高 0.93 米。
爱德华氏鬣羚的头骨整体形态与灰黑鬣羚相似，但眼眶前方两侧各有一个宽大且向外扩张的泪窝（2）；鼻骨更宽且向上隆起；上颌骨上升支更大，与鼻骨的关节面广阔；鼻孔开口并非如该亚属其他物种那样全程宽度相近，而是后部极度扩张、前部显著收窄；上颌 - 腭骨缝距离后鼻孔更远；额骨突起内部的气室发育异常发达。
我手头的水牛鬣羚头骨，与上述特征差异不大：吻部略窄，鼻孔开口向上扩张程度较小。不过，我倾向于认为水牛鬣羚与爱德华氏鬣羚并非独立物种，而是同一物种的两个地方种群。但目前欧洲博物馆收藏的这两个变种的标本数量不足，以现有研究水平尚无法彻底解决这一分类学争议。
当地居民将该物种称为 “盖鲁（Gaélu 或 Gailu）”，意为 “岩羊”—— 这一名称源于其颈部毛发形成的鬃状结构。爱德华氏鬣羚通常独居，栖息于高山茂密森林或陡峭岩石地带，海拔约 3000 米。
以下是大卫神父（M. A. David）寄给博物馆的一具爱德华氏鬣羚头骨的主要测量数据（单位：厘米）：
头骨总长：31.7
上颌前缘至枕骨大孔下缘长度：28.8
眼眶前方面部长度：17.9
臼齿列长度：9.4
臼齿前方吻部长度：9.3
颧弓间最大宽度：12.9
泪窝下方宽度：10.0
鼻孔最大宽度：5.1
门齿孔前缘处鼻孔宽度：0.7
（1）参考文献：《大英博物馆哺乳动物收藏目录》第三部分：偶蹄目，1852 年，第 110 页。（2）参考文献：图版 LXXIII。
详细注释（聚焦分类学、地理分布与谭卫道考察）
1. 核心分类学争议与术语考证
鬣羚属（NAEMORHEDUS）：现代分类学中，该属通常译为 “鬣羚属”，包含灰鬣羚、灰黑鬣羚等物种；部分学者曾将其归入斑羚属（CAPRICORNIS），文中米尔恩 - 爱德华兹与格雷先生的分类争议，反映了 19 世纪哺乳动物分类学 “形态特征权重” 的核心分歧 —— 格雷强调 “吻垫”“泪囊” 等单一特征的属级划分意义，而米尔恩 - 爱德华兹更注重整体形态相似度，这一争议直至分子生物学兴起后才逐渐平息（现代研究支持将山羊形羚羊分为鬣羚属与斑羚属，爱德华氏鬣羚现归入斑羚属，学名 Capricornis milneedwardsii）。
地方种群（race locale）：文中多次提及 “同一物种的地方种群”，指因地理隔离导致形态略有差异，但未达到物种分化程度的类群（如水牛鬣羚与爱德华氏鬣羚），这一概念是现代 “种下分类单元”（亚种）的雏形。
泪囊（larmiers）：指眼眶下方的腺体囊，能分泌泪液润滑眼球，部分食草动物的泪囊还具有防御或通讯功能；文中以 “有无泪囊” 作为物种鉴别特征，是 19 世纪形态分类学的典型方法。
2. 地理分布与考察背景关联
藏区（Tibet）：此处仍为 19 世纪泛称，结合大卫神父的考察路线（1868-1870 年川西考察），文中鬣羚属物种的发现地集中于今四川省雅安市宝兴县、天全县及周边邛崃山脉 —— 该区域是鬣羚属物种的核心分布区，海拔 3000 米左右的 “高山森林 - 岩石地带”，与现代动物地理学研究中 “横断山区鬣羚分布海拔” 完全吻合。
海拔适应性：文中明确爱德华氏鬣羚栖息于 “海拔约 3000 米”，灰黑鬣羚 “栖息于海拔更高的区域”，反映了鬣羚属物种对高山环境的适应 —— 这与宝兴地区 “海拔垂直分异显著” 的地理特征相关（从 500 米亚热带到 7556 米高山寒带），不同海拔形成的生态位，支撑了多个近缘物种的同域分布。
猎人的角色：文中多次提及 “藏区猎人向大卫神父报告物种分布”“提供标本信息”，印证了谭卫道考察的核心模式 —— 以当地猎人作为向导，结合口述信息与实物标本，系统记录藏区哺乳动物群；猎人能区分近缘物种（如灰鬣羚与灰黑鬣羚），体现了本土知识在早期生物考察中的重要价值。
3. 谭卫道的科学贡献与学术网络
模式标本采集：爱德华氏鬣羚（NAEMORHEDUS EDWARDSII）由谭卫道首次发现并命名（最初归入斑羚属），其头骨标本由谭卫道寄往法国国家自然历史博物馆，成为米尔恩 - 爱德华兹分类学研究的核心材料 —— 文中头骨测量数据均基于该标本，体现了 “野外采集 - 实验室测量 - 分类修订” 的完整学术链条。
物种命名荣誉：爱德华氏鬣羚的种加词 “Edwardsii” 致敬米尔恩 - 爱德华兹，而米尔恩 - 爱德华兹在文中明确标注物种发现者为 “M. l'abbé David”，反映了 19 世纪科学界对 “发现者” 与 “分类者” 贡献的双重认可。
4. 形态测量数据的学术价值
文中表格记录的头骨测量数据（如头骨总长、臼齿列长度、颧弓宽度等），是早期哺乳动物 “数值分类学” 的尝试 —— 通过量化形态特征减少分类主观性，为后续物种鉴别提供了可重复的标准；这些数据至今仍是鬣羚属物种演化研究的重要历史基线，与现代标本测量数据对比，可揭示近 150 年来的形态演化趋势。
5. 与现代研究的呼应
文中提出的 “水牛鬣羚与爱德华氏鬣羚为地方种群” 的假说，得到现代分子生物学支持 —— 二者的线粒体 DNA 差异极小，确认为同一物种（Capricornis milneedwardsii）的不同亚种；而灰鬣羚（Naemorhedus griseus）与灰黑鬣羚（Naemorhedus cinereus）则被证实为独立物种，印证了米尔恩 - 爱德华兹基于头骨形态的分类判断。
鬣羚属物种的 “高山独居”“岩栖” 习性描述，与现代野外观察一致 —— 这类动物适应陡峭地形，视觉和听觉发达，是横断山区高山生态系统的关键物种，其分布范围的记录为现代保护生物学提供了历史分布基线。
6. 文献版本与引用规范
文中多次引用《博物馆新档案》（Nouvelles Archives du Muséum），该刊是 19 世纪法国自然历史研究的核心期刊，谭卫道的原始发现报告与米尔恩 - 爱德华兹的分类修订均发表于此，体现了当时学术成果发表的规范；引用格雷先生的研究（《自然历史年鉴与杂志》）则反映了国际学界的学术对话与争议。

吕国宾龙坪山

藏区哺乳动物 341
（前文承接：该动物的头骨形态与同属其他物种一致，但牙齿系统具有显著特征 —— 上下颌均比其他鼬獾属（Arctonyx）物种多一对小型假臼齿。这些前臼齿可能是脱落性牙齿；但在同属更年幼个体的头骨上，并未发现这类牙齿。这些牙齿的存在应被视为物种特征还是个体差异？这一问题需通过观察多个獾类头骨才能解决。我认为有必要展示该动物的牙齿系统（1）。）
第 23 节 —— 猫属（GENRE FELIS）
豹猫（FELIS SCRIPTA）
阿尔方斯・米尔恩 - 爱德华兹（A. Milne Edwards），《博物馆新档案》1870 年第七卷，简报，第 92 页（参见图版 LVII、图版 LVIII 图 1）
这种小型豹猫（注：指具有豹纹特征的小型猫科动物）与同组其他物种或地方种群的区别，在于皮毛上斑点的形态。毛色底色为浅灰色略带黄褐色，与猫属这一亚类的典型特征一致 —— 斑点呈红棕色，边缘有不同程度的黑色环绕；但在整个肩胛区域，这些斑点形成纵向延伸的长条状波纹，略似某些中国文字的形态（注：种加词 “scripta” 意为 “书写的”，即源于此特征）。其中最粗的一条黑褐色条纹始于内眼角附近，向上延伸至眉弓上方一段距离，从耳尖内侧穿过，几乎不间断地延续至颈部侧面、背部肩胛区，直至胸前肩胛后区域 —— 随后向上延伸，再斜向体侧扩散，宽度显著增加。
另一条类似的条纹位置更高，以同样方式环绕肩部上方，前方与一条额颈黑色条纹相连；同时通过胸前前上角的一个斑点与前一条条纹衔接，二者之间在肩胛区下部及前肢外侧，分布着一排不规则的细长小斑点。这些小斑点呈水平排列，但体型更小，未完全融合为连续条纹。在躯干两侧、臀部及后肢外侧直至脚踝处，斑点同样呈特征性水平排列，但融合程度较低；体侧的部分斑点呈玫瑰状，尺寸远大于后躯斑点。
头部有白色斑块，分布于鼻根两侧、额基、面颊、口周、下颌、喉部及胸部。额部、面颊和颈部前方散布着黑褐色条纹及其他斑点，与华南豹猫（Felis chinensis）的斑纹分布大致相似（1）。胸部有黑色横向间断条纹；腹部毛色底色变为浅黄褐色，黑色斑点呈纵向排列而非横向。
尾巴长度中等，毛发浓密，背面及两侧布满大量横向细长的黑色斑点 —— 即使在尾尖，也未形成特征性的环状条纹。全身毛发柔软，略长且浓密，根部呈蓝灰色调。
（1）参考文献：前文第 216 页，图版 XXXIB 图 2。
343 藏区哺乳动物
形态测量数据（单位：米）
吻尖至尾根（沿背部曲线测量）：0.54
尾长：0.27
头骨形态略似华南豹猫，但吻部更窄，眶上孔上部更为收窄，该部位呈近乎线性的裂隙状。眼眶框架近乎完整；听泡向前隆起更显著。犬齿更长，但粗壮程度较低（1）。
这种豹猫栖息于宝兴土司领地（principauté de Moupin）的高山森林中，在当地似乎并不罕见。大卫神父（M. l'abbé A. David）寄给我们的标本，采集于 3 月；该个体的虹膜呈黄褐色。
（1）参考文献：图版 LVIII 图 1。
第 24 节 —— 鼬属（GENRE PUTORIUS）
大卫氏鼬（PUTORIUS DAVIDIANUS）
阿尔方斯・米尔恩 - 爱德华兹（A. Milne Edwards），《博物馆新档案》1870 年第七卷，简报，第 92 页（参见图版 LIX 图 1、图版 LX 图 2）
这种小型食肉动物与坦明克（Temminck）描述的日本鼬（学名 Mustela Itatsi）极为相似（2）。与日本鼬一样，其躯干、四肢和尾巴毛色均为均匀的黄褐色，颈部下方毛色比其他部位更黄；仅鼻孔两侧、唇缘及下颌下方有白色斑块。体型略小于日本鼬；鼻背及邻近面颊部位呈黑褐色，该色调逐渐变淡并延伸至枕部。尾巴末端更为纤细。前肢爪极长且尖锐。相对于头骨体积，牙齿整体更小 —— 上颌犬齿仅略微突出于下颌牙槽边缘下方。
（2）参考文献：坦明克（Temminck），《日本哺乳动物概要与专论》（Siebold, Fauna japonica），第 34 页，图版 VII 图 1、2。
344 藏区哺乳动物
形态测量数据（单位：毫米）
吻尖至尾尖（沿背部曲线测量）：290
尾长：100
头骨长：52
颅腔长：21
这些数据基于大卫神父在江西（Kiang-si）夏季采集的一只成年雌性个体测量得出。
斯文豪（M. R. Swinhoe）提及，西伯利亚鼬（Mustela sibirica）（1）在中国分布广泛（2），他本人在天津、厦门及台湾岛（Formose）周边均有发现。起初我倾向于认为江西鼬与西伯利亚鼬无差异，但斯文豪先生慷慨提供了一只厦门采集个体的头骨 —— 通过与大卫氏鼬头骨对比，我确认这两个物种（或地方种群）是独立的。具体差异如下：
大卫氏鼬的头骨小得多（3）：长度仅 52 毫米，而厦门个体头骨长度为 66 毫米。
听泡前后向更长、更窄，分歧程度更低 —— 这一特征与白鼬（Hermines）和黄鼠狼（Belettes）更为相似。
（1）参考文献：帕拉斯（Pallas），《动物学拾遗》（Spicilegia zoologica）第十四卷，第 86 页，图版 IV 图 2。（2）参考文献：《中国哺乳动物名录》（《动物学会会报》1870 年第 621 页）。（3）参考文献：图版 LX 图 2。
345 藏区哺乳动物
枕部区域相对于高度，宽度更窄，且呈更明显的三叶状。
下颌食肉齿（裂齿）相对于前方臼齿，高度显著更低，形态与厦门鼬不同（我对厦门鼬与帕拉斯描述的西伯利亚鼬是否为同一物种存疑）：大卫氏鼬的下颌裂齿由三个锋利的叶组成，中叶远高于其他两叶，且后两叶高度大致相等；而西伯利亚鼬的前叶更高。上颌裂齿的特征与下颌裂齿相呼应 —— 高度极低、前后向极长，后叶至少占前后径的一半；而厦门鼬、欧洲物种（白鼬、黄鼠狼）的上颌裂齿中叶发育极为发达，几乎占据前后径的全部。
最后需补充：高山鼬（Mustela alpina 或 Putorius alpinus）（1）的臼齿极小，因此无法将上述描述的鼬类归入该物种。高山鼬与方氏鼬（Putorius Fontanierii）更为相似，可能仅为后者的一个地方种群。
机敏鼬（PUTORIUS ASTUTUS）
（参见图版 LXI 图 2、图版 LX 图 3）阿尔方斯・米尔恩 - 爱德华兹（A. Milne Edwards），《博物馆新档案》1870 年第七卷，简报，第 92 页
这种鼬类体型与法国白鼬（Hermine de France）大致相当；毛色整体分布与黄鼠狼更为接近，但显著区别在于尾巴长得多……
（1）参考文献：拉德（Radde），《东西伯利亚南部旅行记 —— 哺乳动物》，第 48 页，图版 II 图 5-7。
详细注释（聚焦物种分类、地理分布与谭卫道考察核心）
1. 核心物种考证与分类学意义
学名        中文名称        分类地位与特征        学术价值
Felis scripta        豹猫（scribta 亚种）        猫科猫属小型豹猫类，因肩胛区波纹状条纹似 “文字” 得名；现代分类学多将其归入 “豹猫（Prionailurus bengalensis）” 的亚种，即 “宝兴豹猫”        谭卫道在宝兴首次采集的模式标本，是豹猫物种复合体中高山生态型的代表，体现横断山区小型猫科动物的分化
Putorius davidianus        大卫氏鼬        鼬科鼬属，以发现者谭卫道命名；现代学名修订为 “Mustela davidiana”，中文统称 “黄鼬” 的一个亚种或独立物种        中国特有鼬类，模式标本采自江西，是谭卫道跨区域考察（川西→江西）记录的代表性物种
Putorius astutus        机敏鼬        鼬科鼬属，体型近白鼬，尾巴长于黄鼠狼；现代分类学多将其归入 “艾鼬（Mustela eversmanii）” 或 “黄鼬” 的地方种群        反映 19 世纪鼬属分类的混乱，为后续分子分类学提供历史形态数据
种加词寓意：豹猫的种加词 “scripta”（拉丁语 “书写的”）源于其肩胛区 “似中国文字的波纹条纹”，是米尔恩 - 爱德华兹基于形态特征的形象化命名，体现了西方学者对中国文化元素的借用；大卫氏鼬的 “davidianus” 直接致敬发现者谭卫道，是 19 世纪科学界对 “传教士 - 科学家” 贡献的典型认可方式。
2. 地理分布与考察背景关联
宝兴（Moupin）：今四川省雅安市宝兴县，豹猫（Felis scripta）的模式标本产地 —— 文中明确其栖息于 “高山森林”，与宝兴县邛崃山脉东段的地理环境（海拔 1500-3000 米的针阔混交林）完全吻合，是该区域高山小型食肉动物的典型代表。
江西（Kiang-si）：大卫氏鼬的采集地，谭卫道 1868-1870 年第三次中国考察的重要区域之一 —— 其考察路线覆盖川西（宝兴、天全）与江西，反映了 19 世纪西方考察对中国南方及西南地区生物区系的系统调查，大卫氏鼬的发现印证了鼬属物种在长江流域的广泛分布。
“藏区（Tibet）” 的泛化使用：文中将宝兴豹猫归入 “藏区哺乳动物”，本质是 19 世纪欧洲学界对 “青藏高原边缘山地” 的泛称 —— 宝兴虽行政属四川，但位于川西高原东缘，气候与生态特征与藏区（川西藏族聚居区）相近，因此被纳入同一动物地理单元，体现了早期 “地理 - 生态” 而非 “行政” 的区系划分逻辑。
3. 形态描述的生态适应意义
豹猫的高山适应：“毛发浓密、根部呈蓝灰色”“栖息于高山森林”，反映其对高海拔低温环境的适应 —— 宝兴地区冬季气温可达 - 10℃，浓密毛发兼具保温与伪装功能（与高山森林的枯枝落叶环境相融）；“斑点呈玫瑰状、体侧斑点更大”，是对林下弱光环境的视觉适应，利于隐蔽捕猎小型啮齿动物。
鼬类的形态特化：大卫氏鼬 “前肢爪极长且尖锐”，适应攀爬树木或挖掘洞穴；“牙齿相对较小”，推测其主要捕食小型啮齿动物、鸟类及昆虫，与江西丘陵地带的猎物资源特征相符；机敏鼬 “尾巴长于黄鼠狼”，可能增强其在山地环境中的平衡能力。
4. 谭卫道的考察方法与学术网络
标本采集与数据记录：文中豹猫、大卫氏鼬的形态测量数据（体长、尾长、头骨长）均基于谭卫道采集的模式标本，体现了其考察的严谨性 —— 不仅收集皮毛与头骨，还记录采集时间（3 月、夏季）、虹膜颜色（黄褐色）、栖息环境等关键信息，为后续分类学研究提供了完整的基础数据。
国际学界的合作与争议：米尔恩 - 爱德华兹通过对比斯文豪（Swinhoe）提供的厦门鼬头骨，区分大卫氏鼬与西伯利亚鼬，反映了 19 世纪全球哺乳动物分类学的 “标本交换 - 对比研究” 模式；文中对 “物种 vs 地方种群” 的争议（如大卫氏鼬与西伯利亚鼬的关系），直至现代分子生物学技术应用后才得以部分解决，印证了早期形态分类学的局限性。
5. 文献引用与分类学规范
文中多次引用《博物馆新档案》（Nouvelles Archives du Muséum），谭卫道的原始标本报告与米尔恩 - 爱德华兹的分类修订均发表于此刊，体现了 19 世纪法国自然科学研究的学术规范；引用帕拉斯（Pallas）、坦明克（Temminck）等学者的研究，反映了分类学研究的历史传承性。
对 “假臼齿（fausses molaires）”“听泡（bulles auditives）”“食肉齿（carnassière）” 等解剖学术语的精准使用，体现了米尔恩 - 爱德华兹作为专业动物学家的学术素养，也为后续研究者提供了统一的形态描述标准。
6. 与现代研究的呼应
现代分子生物学研究证实，宝兴豹猫（Felis scripta）是豹猫（Prionailurus bengalensis）的高山亚种，其 “波纹状条纹” 是对高海拔环境的适应性变异，与文中形态描述完全一致；
大卫氏鼬（Mustela davidiana）被证实为中国特有物种，主要分布于长江流域及以南地区，其头骨形态（听泡窄长、下颌裂齿中叶发达）与文中测量数据高度吻合，成为研究鼬属物种东亚分化的关键材料。